 |
|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология |
Нервная клетка, нервное волокно, глия, синапс
Изобретение в XVII в. микроскопа позволило проникнуть в тайну строения живой и мертвой природы. Многочисленные исследования тканей, составляющих растительные и животные организмы, с помощью микроскопа показали, что они построены из мельчайших ячеек — клеток. Открытие клеточного строения живых организмов позволило выяснить некоторые сложные и неясные вопросы биологии и медицины. Учение о клетке в дальнейшем развивалось в острых противоречиях. Спорным оказался ряд положений немецкого ученого Р- Вирхова, в течение ряда лет владевшего умами своих современников-врачей. Р. Вирхов, касаясь вопросов о путях клеткообразования, утверждал, что клетки образуются только из клеток, путем их деления. Другие пути клеткообразования отрицались. Это положение не разъясняло, а запутывало известный вопрос, являющийся предметом научного спора между материалистами и идеалистами о причинах возникновения жизни на Земле. Сущность этого спора в основном сводилась к следующему. Если живые клетки могут развиваться только из им подобных, то, естественно, возникал вопрос: как же возникла первая живая клетка, послужившая началом развития живого на Земле? Наш мозг состоит из огромнейшего количества клеток. В одной коре больших полушарий насчитывают до 14 млрд. нервных клеток. Нервные клетки были открыты независимо от нервных волокон. Связь между нервными клетками и нервными волокнами предполагали многие исследователи, но ввиду несовершенства техники не могли ее доказать. Первые гистологические доказательства того, что нервное волокно представляет собой отросток нервной клетки, лежащей в центральной нервной системе, приводятся в работах русских ученых Ф.М. Овсянникова и Н.М. Якубовича. Позднее другим исследователям, применившим метод «расщипывания» нервной ткани, удалось выделить нервные клетки со всеми их отростками. Нервная клетка с отходящими от нее отростками по предложению немецкого ученого В. Вальдеера (1891) получила название нейрона. Таким образом, нейрон является структурной единицей нервной ткани. Другим структурным элементом нервной ткани считаются клетки глии — нейроглии. Будучи тесно связанными с нейронами, глиозные клетки, обладающие большим количеством отростков, представляют своеобразный опорный механизм, поддерживающий массу нейронов, а также выполняющий и ряд других функций — обменных, защитных и др. Нейроны имеют различную форму, величину и характер отростков. Так, встречаются нейроны овальной формы, имеющие вид зерен, пирамидные, веретенообразные и др. Величина нейрона колеблется от 4 до 130 мкм. Цитоплазма нервной клетки {нейроплазмы) содержит обычные для всех типов клеток структурные части. В теле нейрона различают ядро и ядрышко, являющиеся наиболее важными составными элементами клетки. Вокруг ядра в цитоплазме после обработки метиленовой синью можно наблюдать своеобразные зерна синего цвета — хроматофильное вещество Ниссля (тельце Ниссля). Иногда эти зерна именуются тигроидным веществом или тигроидом (эти включения придают клетке своеобразную полосатость, напоминающую шкуру тигра). После импрегнации солями тяжелых металлов в нейроплазме выявляются тончайшие нити — нейрофибриллы. Электронно-микроскопическими исследованиями показано, что нейрофибриллы состоят из пучков микротрубок различного диаметра. Эти структуры принимают участие в движении цитоплазмы (аксоплазматическом токе), а также в токе нейроплазмы в дендритах. В цитоплазме нервной клетки можно встретить пигментные образования бурого или черного цвета — липофусцин и меланин. От тела нейрона отходят отростки: короткие дендриты и длинные аксоны. В каждой клетке может быть несколько коротких отростков и один длинный. Отростки имеют своеобразные окончания. Так, короткие отростки заканчиваются мельчайшими ответвлениями, получившими название ши-пиков. Длинный отросток на конце разветвляется, образуя телодендрий. Тельца Ниссля обнаруживаются в дендритах, но не встречаются в аксонах. По дендритам к клетке поступают нервные импульсы. От нейрона импульсы распространяются по аксонам. Нейроны соединяются между собой при помощи своеобразных механизмов. Описано несколько форм межневронных соединений. Так, известный неврогистолог С. Рамон-и-Кахал описал два типа таких соединений: 1) аксодендрический, при котором нити телодендрия соприкасаются с шипиками дендрита, что сопровождается выделением нейромедиатора ацетилхолина, вырабатываемого в местах окончания отростков. Это соединение характерно для определенных групп клеток, находящихся в активном состоянии. Аксодендрический тип связей, по мнению С.А. Саркисова и Г.И. Полякова, преобладает в коре больших полушарий; 2) аксосоматический тип характеризуется образованием так называемой корзинки (по Гольджи), когда разветвления аксона оплетают все тело соседней клетки. Так авторы нейронной теории представляли себе межклеточные соединения, образующие особые контакты, или синапсы. Однако механизм передачи возбуждения с одного нейрона на другой все же еще не представляется окончательно ясным. Имеется предположение о том (школа акад. К.М. Быкова), что механизм передачи возбуждения с одного нейрона на другой, в частности с афферентного на эфферентный, обусловливается разностью электрических потенциалов, возникающих в области синапсов, что может быть в какой-то степени связано с образованием высокоактивных соединений типа упомянутого выше ацетилхолина. По мнению В.А. Делова, образование в нервных клетках или в области синаптических окончаний ацетилхолина не исчерпывает всего цикла биохимических и физико-химических реакций, характеризующих деятельность центральной нервной системы, но является, по всей вероятности, обязательным звеном в цепи процессов, определяющих передачу возбуждения с нейрона на нейрон. Роль так называемой нервной сети, состоящей из нейрофибрилл, в процессах проведения нервных импульсов очень велика на низших уровнях развития животного мира. У млекопитающих, и особенно у человека, ее значение ограничено в связи с тенденцией к более тонкой дифференциации в структуре аппаратов, проводящих возбуждение. Нервное волокно (рис. 23) представляет собой продолжение отростков нейрона, в частности аксона. В центре нервного волокна проходит осевой цилиндр, образуемый скоплением пучков нейрофибрилл и представляющий центральный механизм, обеспечивающий проведение нервных импульсов. На некотором расстоянии от тела нейрона волокна покрываются двумя оболочками. Непосредственно осевой цилиндр обволакивает миелиновая оболочка. Миелин не сплошь покрывает осевой цилиндр, а образует перерывы, называемые перехватами Ранвье, куда впадают кровеносные и лимфатические сосуды, снабжающие осевой цилиндр. Миелиновая обкладка, в свою очередь, покрыта тонким, не имеющим структуры чехлом — неврилеммой, или шванновской оболочкой. Роль миелиновой оболочки двоякая. С одной стороны, она предохраняет осевой цилиндр от всевозможных вредных влияний, с другой — ускоряет проведение нервных импульсов по нервному волокну. Различают мякотные нервные волокна, покрытые миелиновой оболочкой, и безмякотные (голые), входящие в состав симпатических нервов и обонятельных нитей. Скорость прохождения волны возбуждения в нерве, имеющем миелиновую оболочку, от 60 до 120 м/с. В безмякотном нерве эта скорость меньше (от 1 до 30 м/с). Нервные волокна объединяются в нервные пучки и образуют периферические нервы. В крупных периферических нервах количество нервных волокон может доходить до нескольких тысяч. Это связано с тем, что этим нервам приходится снабжать громадное количество мышечных волокон, образующих скелетную мускулатуру. Глия (невроглия). В состав нервных элементов, образующих нервную систему, включается еще один вид нервной ткани, известной под названием глии или невроглии. Эта ткань интимно связана с нейронами и их отростками, составляя по существу единую систему. По характеру клеточного строения нейроглия делится на микро- и макроглию. Для строения макроглии характерно наличие звездчатых клеток — астроцитов, обладающих большим количеством отростков, лучеобразно отходящих от тела клетки. Значение макроглии опорное: она как бы склеивает все элементы нервной системы, являясь своеобразным каркасом, поддерживающим массу нейронов. Микроглия состоит из клеток, выполняющих преимущественно трофические и защитные функции. Нейронная теория углубила знания о характере строения нервной ткани. Однако следует помнить, что она создавалась в тот период, когда основные законы нервной деятельности, построенные на рефлекторном принципе, еще не получили ведущей роли в неврологии. Идеи Р. Вирхова, представлявшего организм как механическую сумму органов и систем, имели главенствующее значение. Представители нейронной теории рассматривали нейрон не только как элемент структуры, но придавали ему значение физиологической единицы. Такое представление, естественно, приводило к неправильному пониманию целостной деятельности нервной системы, которая определялась как некая механическая сумма, складывающаяся из деятельности отдельных нейронов. Подобное мнение не могло удовлетворять современных сторонников нейронной теории. Современная нейрофизиология определяет закономерности целостной деятельности коры больших полушарий, исходя из рефлекторного принципа. Отсюда направленность процессов возбуждения и торможения зависит от целого ряда различных влияний, а не только от деятельности отдельных нейронов. В этом случае большое значение получает то новое качество, которое создается в результате деятельности синапсов. Синапсы объединяют в новую качественную категорию отдельные нейроны. На основе этих связей и образуются физиологические механизмы, осуществляющие нервную деятельность, т.е. бесчисленные рефлексы головного и спинного мозга.
§2. Строение и функции головного мозга Головной мозг как по строению, так и по своим функциям представляет исключительно сложный орган. Он является главным центром, в котором осуществляется взаимосвязь организма с внешней средой. В головной мозг через систему внешних рецепторов поступают сигналы из внешней среды. Внешний мир звуковых, световых, обонятельных, тактильных, вибрационно-кинестетических раздражителей влияет на наш мозг и особенно на его высшие отделы (кору), информируя о характере реальной действительности. Помимо раздражителей из внешнего мира, головной мозг принимает импульсы из внутренней среды организма о состоянии внутренних органов. Таким образом, в высших отделах мозга осуществляется сложный анализ и синтез поступающих раздражений как из внешней, так и из внутренней среды, в результате чего образуются ответные распорядительные импульсы, регулирующие деятельность периферии. Головной мозг живого человека имеет полужидкую консистенцию. Находясь в костном футляре (черепе), мозг, естественно, принимает форму черепа — шаровидную или несколько вытянутую (эллипсообразную). Для удобства изучения вынутый из трупа мозг предварительно фиксируют в формалине, что сообщает ему большую плотность. В таком состоянии удобно производить разрезы с целью изучения особенностей его строения. Размеры головного мозга взрослого человека в среднем таковы: длина 170—180 мм, поперечник 140 мм, высота 125—135 мм (по Бунаку). Масса мозга в среднем у мужчин 1370—1380 г, у женщин 1250—1270 г. У детей школьного возраста масса мозга приближается к массе мозга взрослых. При изучении размеров и массы мозга обычно возникают вопросы о соотношении массы мозга с характером умственной одаренности. В специальной литературе приводятся цифры, характеризующие массу мозга выдающихся людей. Так, известно, что масса мозга писателя И.С. Тургенева составляла 2012 г, известного математика С. Ковалевской — 2000 г, Д. И. Менделеева — 1800 г, физика Лавуазье — 1700 г. В то же время имели место факты, когда масса мозга не менее выдающихся людей была значительно меньше. Так, мозг известного немецкого химика Либиха весил 1350 г. Известно, что масса мозга женщин в среднем ниже мужского на 120 — 150 г. Если исходить из ведущей роли массового показателя в одаренности человека, то можно прийти к абсурдным выводам о неполноценности женского мозга. Какое же мнение может быть высказано по этому вопросу? Прежде всего, масса мозга вовсе не является единственным показателем, по которому можно судить об одаренности его обладателя, не говоря уже о том, что она может в значительной степени уменьшаться, в зависимости от условий предсмертного периода (длительная и истощающая болезнь, старческая дряхлость), когда такой человек резко теряет массу всего тела. Имели место случаи большой массы мозга у отдельных лиц при относительно слабой умственной одаренности. Это может объясняться болезненным состоянием, выражающимся в патологическом увеличении серого вещества мозга (мегалоцефалия), или накоплением мозговой жидкости в желудочках мозга при водянке. Итак, изучение этого вопроса показало, что ни абсолютная, ни относительная (отношение массы головного мозга к массе тела) масса мозга не может служить показателем уровня интеллектуального развития. Особенности физической конституции некоторых народностей (более рослые представители той или иной нации и менее рослые) также имеют значение в колебании массы мозга. Сюда же может быть отнесено и влияние половых различий. Так, например, сравнительно меньшая масса мозга у женщин не означает, что они обладают меньшими интеллектуальны ми возможностями, а закономерно обусловлена особенностями их скелета, мускулатуры, внутренних органов. Несравненно большее значение в развитии высоких умственных способностей имеет качество структуры корковых систем в целом или отдельных областей (слуховых, зрительных), заключающееся в особом развитии клеток, богатстве нервных связей. Однако важно иметь в виду не только структурные особенности, но и высокое качество тех нервных процессов, которые происходят в мозге человека, весь цикл условно-рефлекторной деятельности. Далее, следует помнить, что одаренность, талантливость не есть только результат механического, пассивного развертывания скрытых, заложенных от природы задатков, какого-то "золотого фонда". Многое в биологическом фонде опосредствовано социальными влияниями. Очень важен характер этих влияний, т.е. их сила, постоянство действия и т.п. Все это имеет самое прямое отношение к формированию типа нервной системы и определяет качество условно-рефлекторных связей, являющихся физиологической основой психики. В этом смысле особое значение приобретают качество воспитания и обучения ребенка, приучение его к труду и последовательный, систематический труд. Гениальное произведение в науке или искусстве невозможно без напряженного труда. «… Наука, — говорил И.П. Павлов, — требует от человека всей жизни, и если бы у нас было две жизни, то и их бы не хватило. Большого напряжения и великой страсти требует наука от человека». Когда мы читаем произведения классиков литературы, то поражаемся выразительности описания ими отдельных явлений природы, тонкости психологического анализа сложных переживаний отдельных героев. Если мы посмотрим подлинники их произведений, то увидим, что они пестрят бесчисленными переделками, поправками. Многие из знаменитых писателей или художников по несколько десятков раз переделывали страницы своих произведений или эскизы картин, добиваясь большей художественной правды. Все это есть результат тяжелого, напряженного труда, без которого не может быть гениального произведения ни в области искусства, ни в области науки. Надо полагать, что в гениальности или одаренности того или иного человека, по-видимому, сочетаются два свойства. С одной стороны — это высокое качество биологического фонда (природных задатков), без которого невозможно развитие выдающихся способностей, с другой — это количество и качество той работы по самоусовершенствованию, по развитию своих способностей, которую производил данный человек, неуклонно стремясь к поставленной цели. Головной мозг человека состоит из серого и белого вещества. Серое вещество составляют многочисленные клетки разнообразных форм и размеров. В коре больших полушарий насчитывается до 14 млрд клеток. Белое вещество состоит из волокон, имеющих также различное строение, причем одна группа волокон располагается горизонтально, а другие имеют радиальный (лучевой) тип расположения. Мозг обильно снабжается кровью. Основными артериями, которые выполняют функцию мозгового кровоснабжения, являются внутренние сонные и позвоночные артерии. Последние поднимаются вдоль шейного отдела позвоночника и через большое затылочное отверстие проникают в полость черепа. Правая и левая позвоночные артерии соединяются между собой на основании мозга, образуя непарную мозговую артерию, ветви которой снабжают кровью задние отделы полушарий мозга, мозжечок, варолиев мост и продолговатый мозг. На основании головного мозга ветви задней мозговой артерии соединяются с передними ветвями сонной мозговой артерии, образуя кольцо (виллизиев круг). От основного круга отходят передняя и средняя мозговая артерии, снабжающие все остальные части большого мозга, подкорковые образования, глубинные структуры мозга. Левое полушарие обладает большим развитием сосудистой сети, следовательно, оно лучше снабжается кровью. Некоторые авторы (Г. Грисбах, Л.В. Блуменау) связывают с этим обстоятельством и несколько больший вес левого полушария по сравнению с правым. У взрослого человека эта разница достигает 12-15 г. В левом полушарии расположены особо важные сенсорные и моторные речевые центры. В правом полушарии этих центров не находили. Поэтому прежде считали некоторые зоны правого полушария немыми зонами. В настоящее время имеются данные о том, что нарушения модуляции голоса, монотонность речи, а также расстройство музыкальных способностей (амузия) могут возникать и при поражении правой лобной доли (Е.К. Сепп). Отток венозной крови из мозга обеспечивается хорошо развитой системой вен. Малейшее затруднение в оттоке венозной крови вызывает повышение внутричерепного давления. Центральный венозный ствол, который собирает кровь из внутренних вен, называется веной Галена. Многочисленные вены головного мозга несут кровь в особые венозные пазухи, или синусы, которые заложены между листками твердой мозговой оболочки. Таких пазух имеется 21, из них 5 — непарных. Синусы собирают кровь не только из мозга, но и из вен глазницы, уха и твердой мозговой оболочки. Из синусов венозная кровь поступает в большую яремную вену. Кроме артерий и вен, в мозге есть еще мельчайшие сосуды — капилляры, которые представляют конечные разветвления артерий. Капилляры делятся на прекапилляры, на уровне которых происходит газообмен крови, и посткапилляры, которые собираются в вены. Мозг не имеет специальной лимфатической системы. Функцию этой системы в некоторой степени выполняет циркулирующая в желудочках мозга мозговая жидкость (ликвор). Желудочки головного мозга представляют собой полости. Существуют боковые желудочки в каждом из полушарий мозга и по одному желудочку в межуточном и заднем мозге (четвертый желудочек, или ромбовидная ямка). В боковых желудочках располагаются сосудистые сплетения, к которым подходят ветви средней мозговой артерии. Из боковых желудочков спинномозговая жидкость по узким каналам распространяется в третий, а затем через сильвиев водопровод в четвертый желудочек. Часть спинномозговой жидкости распространяется по центральному каналу вниз. Другая часть спинномозговой жидкости через отверстие под мозжечком направляется в пространство между мягкой и паутинной оболочками, так называемое подоболочечное (субарахноидальное) пространство в головном и спинном мозге. Скопление спинномозговой жидкости находится в верхней цистерне под мозжечком и в нижней цистерне, где имеются периферические нервы ("конский хвост"). Цистерна образована мягкой и паутинной оболочками. Желудочки головного мозга соединены не только между собой, но и с центральным каналом спинного мозга. Все это дает возможность свободного обращения ликвора в полостях головного мозга. Мозговая жидкость в норме прозрачна, в ней содержатся такие элементы, как калий, натрий, кальций, магний, фосфор, азот, кислород и др. Кроме того, имеются белок, сахар, холестерин, а также небольшое количество лейкоцитов. Основное значение спинномозговой жидкости состоит в поддержании осмотического равновесия в нервной ткани, а также в защите нервной системы от всякого рода резких сотрясений, связанных с прыжками, бегом и т.д. Ряд авторов признает также питательное значение жидкости и ее участие в удалении продуктов мозгового обмена. При патологии, в частности при воспалительных процессах, сообщающиеся отверстия могут закрываться и жидкость, не получая оттока, скапливается в замкнутой полости и давит на мозг, который в свою очередь оказывает давление на стенки черепа. Если это происходит у маленького ребенка, у которого швы между отдельными костями черепа еще непрочны, может произойти расхождение черепных костей и увеличение объема черепа. Такое состояние носит название водянки головного мозга (гидроцефалия). Головной мозг заключен в специальные оболочки. Различают три мозговые оболочки — твердую, паутинную и мягкую. Твердая мозговая оболочка состоит из плотной соединительной ткани, имеет волокнистое строение. Наружный ее слой служит надкостницей костей черепа, внутренний дает особые отростки, которые срастаются в определенных местах с веществом мозга, сохраняя его положение в полости черепа. Отростки твердой мозговой оболочки образуют венозные синусы. Паутинная оболочка покрывает сверху вещество мозга и состоит из рыхлой соединительной ткани, бедна кровеносными сосудами. Мягкая мозговая оболочка образуется из тонкой соединительной ткани, обильно снабженной кровеносными сосудами, и сращена с верхними отделами коры головного мозга. Кровеносные сосуды из мягкой мозговой оболочки проникают в верхние отделы коры. Срастаясь с веществом мозга, мягкая мозговая оболочка повторяет рисунок коры головного мозга. Между паутинной и мягкой мозговыми оболочками образуется подоболочечное пространство, заполненное спинномозговой жидкостью.
Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 606 | Нарушение авторских прав |