АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Филогенез нервной системы

Нервная система беспозвоночных. Наиболее примитивные формы своеобразных рецептивных образований мы встречаем у инфузорий (одноклеточных). Рецептивный аппарат инфузории (рис. 6) состоит из участка дифференцированной протоплазмы, расположенной впереди ротового отверстия. От него отходит несколько волоконец к органам движения (мионемам) и несколько веточек к стенкам глотки, образуя нечто аналогичное окологлоточному кольцу у многоклеточных. При нарушении этого аппарата у инфузории нарушается согласованность движений. В теле инфузории имеется также большое ядро (макронуклеус) и ядрышко (микронуклеус). Так называемые рецептивные образования инфузории являются прототипом нервной системы.

Следующим этапом в развитии живых организмов стали колонии одноклеточных, возникновение которых связано с объединением одноклеточных живых существ в группы. В этом случае одни клетки оказывались на поверхности, другие внутри. Наружный слой клеток согревало солнце, омывали воды» на них оказывала воздействие окружающая среда. Полиморфность раздражителей внешней среды вызвала необходимость дифференциации клеток: наружный слой стал воспринимающим, другие — передающими и реализующими действие. Таким образом возникла специализация нервных клеток.

На уровне гидры — многоклеточного животного появляются устойчивые связи между клетками. Тело гидры напоминает мешок (рис. 8). Особые нервные клетки разбросаны в ее теле и на поверхности (рис. 9). Нервные клетки имеют отростки, благодаря которым они соединяются между собой, образуя сеточку — первоначальные элементы нервной системы. Раздражения с поверхности гидры передаются внутренним клеткам для выполнения действия. Наличие дифференциации клеток поставило гидру на более высокий уровень развития по сравнению с колонией клеток. Соединение нервных клеток в виде сеточки получило название «глия». В последующих формациях многоклеточных организмов клетки глии не исчезают. Сохраняясь, они выполняют более простые функции: поддерживающую и трофическую, окружая собой специфические высокоорганизованные нервные клетки.

Совершенствование нервной системы происходит в нескольких направлениях. Во-первых, нервные клетки объединяются в группы-ганглии, что обусловливает в дальнейшем ганглионарный тип строения нервной системы. Во-вторых, происходит дифференциация нервных клеток по ведущему типу деятельности (чувствительные и двигательные), имеющая значение для формирования сложных структур нервной системы. В-третьих, имеет место дифференциация нервных отростков; появляются короткие отростки, воспринимающие раздражение, и длинные отростки, передающие раздражение и связывающие клетки между собой, образуя систему.

Впервые о формировании нервной системы можно говорить при изучении строения такого многоклеточного организма, как дождевой червь, у которого появляются надглоточный и подглоточный ганглии (рис. 10). Чувствительные клетки кожи передают раздражение ганглиям. В каждом членике находятся скопления нервных клеток, располагающиеся вдоль пищевода. Длинный отросток нервной клетки одночленика достигает короткого отростка другой нервной клетки в следующем членике. Отростки нервных клеток дифференцированы: в результате часть нервных клеток обеспечивает пищеварение, другая— передвижение.

Таким образом, нервная система червя с ее надглоточным узлом и брюшной нервной цепочкой представляет собой своеобразный прототип головного и спинного мозга у позвоночных.

Еще более сложное строение имеет нервная система членистоногих. Так, у пчелы (рис. 11) головной ганглий дифференцируется на три отдела. В переднем отделе заметно образование зрительных долей, от которых отходят зрительные нервы. Между зрительными долями имеются образования, получившие название грибовидных тел. Этот орган, по-видимому, является центром ориентировочных реакций. При его разрушении пчела теряет ориентацию в пространстве (не находит своего улья и т.д.). Ниже располагаются обонятельные доли (средний отдел), от которых отходят двигательные и чувствительные нервы. Задний отдел представлен в виде небольших образований — грушевидных тел, которые дают начало нервным спайкам, связывающим их с подглоточным узлом; от него отходят нервы к верхней и нижней губе.

У разных типов многоклеточных устройство нервных узлов имеет различные модификации. Так, у одних, например у пчелы, несколько узлов сливаются в один сложный узел — синганглий, у других нервные узелки скопляются в разных пунктах организма. У иглокожих, в частности у морской звезды, нервные узлы располагаются кольцом, с отростками в виде отходящих лучей. У моллюсков нервные клетки входят в состав трех ганглиев; последние или лежат изолированно, или сливаются вместе.

Таким образом, нервная система беспозвоночных характеризуется наличием особых рецепторов в виде нервных узлов (ганглиев), причем у одних животных они рассеяны по поверхности тела, у других сконцентрированы в различных точках организма, выполняя роль рефлекторного центpa для каждого сегмента. Ганглионарный тип строения нервной системы присущ живым организмам на низших стадиях развития. Воспринимая раздражения внешней среды, такие организмы склонны давать только диффузные реакции, централизованные действия здесь почти не выражены. Каждый нервный узел в сегментированном организме является рефлекторным центром для своего сегмента. Так, при перерезке земляного червя на несколько частей каждая расчлененная часть сохраняет способность к сокращению. Ганглионарная нервная система у беспозвоночных регулирует деятельность гладкой мускулатуры. На более высоких ступенях эволюционной лестницы у позвоночных, имеющих скелетную и поперечно-полосатую мускулатуру, развивается и более сложная форма рецепции — центральная нервная система, характеризующаяся невронным строением. Эта новая организация надстроилась над старыми формациями (ганглионарная нервная система). Последняя у позвоночных переходит уже на вторые роли, регулируя только деятельность внутренних органов. Центральная нервная система теперь является основным высшим центром, регулирующим поведение животного. Этой более совершенной форме нервной системы свойственны уже централизованные действия, а также способность вызывать локальные (избирательные) раздражения.

Нервная система позвоночных. При рассмотрении строения нервной системы позвоночных на разных стадиях эволюционного развития обращает на себя внимание большая дифференцированность отдельных частей, входящих в ее состав. Так, здесь выделяются отделы головного мозга (передний мозг, средний, мозжечок), а также спинной мозг. Вторая характерная особенность в развитии нервной системы позвоночных, имеющая принципиальное значение с эволюционной точки зрения, — это заметное увеличение переднего мозга, в частности плащевидной части, которая, постепенно усложняясь в своей структуре, преобразуется на более высоких стадиях развития животных организмов в мозговую кору. Эта новая формация у высших позвоночных и человека является уже центральным механизмом, не только выполняющим сложные функции взаимосвязи с внешней средой, но и регулирующим все жизненные функции организма.

Проследим по отдельным классам позвоночных постепенное усложнение нервной системы.

Наиболее примитивные формы строения нервной системы имеются у морского животного — ланцетника (рис. 12). Нервная система ланцетника представляет собой длинную трубку (ствол) с отходящими от нее периферическими нервами. Внутри нервного ствола расположен канал, который несколько расширяется спереди, напоминая будущие мозговые желудочки головного мозга у более развитых позвоночных.

Таким образом, некоторая дифференциация нервной системы на головной и спинной мозг в зачаточной форме уже имеется на стадии ланцетника. Каждый отдел тела ланцетника выполняет отдельные функции. Объединяющее и регулирующее действие нервной системы здесь еще выражено слабо. Однако уже у двоякодышащих рыб заметно деление мозга на пять частей, как и у человека. Особенно большого развития достигает средний мозг и мозжечок (рис. 13). Плащевидная часть почти не выделяется, корковые образования представлены в виде тонкой пластинки. У амфибии уже заметно выделение плаще-видной части переднего мозга, которая несет в основном обонятельные функции. Настоящей коры еще нет, имеется слой кубовидных клеток. Полушария большого мозга преобладают

над средним мозгом. Мозжечок развит в сравнении с рыбами незначительно.

У рептилий (змей, черепах и т.п.) наблюдается заметное образование коркового слоя. Передний мозг резко преобладает над всеми остальными частями мозга.

У птиц отмечается еще более резкое выделение плащевидной части переднего мозга. Полушария развиты настолько сильно, что покрывают собой не только межуточный, но и средний мозг. Особенно большого развития достигает полосатое тело, а также зрительный бугор и мозжечок. Кора в собственном смысле развита незначительно.

Наибольшего развития достигает плащевидная часть переднего мозга у млекопитающих. Большие полушария у них покрыты черным веществом, которое состоит из огромного количества нервных клеток.

Мозговые полушария, или новый мозг (неоэнцефалон), у высших позвоночных покрывают более древние образования — межуточный и средний мозг, или старый мозг (палеоэнцефалон). Меняется и внешняя поверхность мозга. Так, уже у кролика намечается образование борозд и извилин, а у кошки они более выражены. Наконец, у собаки борозды и извилины достигают резкой выраженности, хотя имеют несколько упрощенную архитектонику (рис. 14). Мозг обезьяны (рис. 15) значительно приближается по внешней форме к мозгу человека, усложняется и тип расположения борозд и извилин. Наивысшего развития достигает плащевидный отдел у человека. Внутреннее строение мозга высших позвоночных, в частности обезьян, отличается по структуре корковых полей от человеческого мозга, который характеризуется особым качеством корковой структуры, присущим только человеку. На рис. 16 можно наглядно проследить, как постепенно возрастает масса переднего мозга (кора больших полушарий) от двоякодышащих рыб и до человека.

Однако необходимо помнить, что функциональное значение корковых образований в смысле регуляции жизнедеятельности организма неодинаково на разных стадиях развития позвоночных. В этом отношении очень показательны опыты с удалением плащевидной части переднего мозга. Удаление переднего мозга у костистых рыб почти не вызывает каких-либо изменений в поведении. Удаление больших полушарий у лягушки (при сохранении межуточного мозга) также мало отражается на ее жизненных функциях: лягушка сохраняет способность к плаванию и ловле мух. Удаление больших полушарий у голубя (опыты М. Флуранса) заметно изменяет его поведение. Оперированный голубь сохраняет способность к полету, только если его подбросить, хорошо ходит, оправляет перья, однако он не в состоянии найти корм (например, насыпанный рядом с ним горох) или выпить воду из стоящей рядом посуды. Такого голубя надо кормить искусственно, вкладывая ему в клюв зерна гороха. Сохраняя способность к проглатыванию зерен, голубь утрачивает способность самостоятельно находить корм и может погибнуть от голода.

Удаление больших полушарий у собак сопровождалось еще более заметными изменениями в поведении. Такие опыты проводились в прошлом немецким ученым Ф. Гольцем, позднее Г.П. Зеленым в лаборатории И.П. Павлова, в последнее время профессором Э.А. Асратяном. Оперированная собака после выздоровления также не может самостоятельно найти корм, хотя бы он стоял около нее, не узнает хозяина, не реагирует на кличку, однако сохраняет способность к передвижению, обходит препятствия. У нее сохраняется чередование сна и бодрствования. При хорошем уходе она может прожить до года. Удаление больших полушарий у обезьяны обычно приводит к быстрой гибели животного.

Указанные опыты показывают, что чем выше животное по эволюционной лестнице, тем большее жизненное значение приобретает для него кора больших полушарий.

Человек вообще не может жить без больших полушарий. Дети с аномалиями развития головного мозга, в частности с врожденным отсутствием больших полушарий (анэнцефалия), чаще умирают вскоре после рождения.

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 679 | Нарушение авторских прав