АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Лекция №2. Онтогенез нервной системы. Учение о системогенезе. Возрастная эволюция мозга и принцип гетерохронности

План лекции:

1.Онтогенез нервной системы.

2.Развитие важнейших функциональных систем мозга. Учение о системогенезе.

3.Возрастная эволюция мозга.

4. Принцип гетерохронности в возрастной эволюции мозга.

Литература:

1. Бадалян, Л. О. Невропатология: учебник для студентов дефектологических факультетов высших педагогических учебных заведений / Л. О. Бадалян. – 5 изд., стер. – М.: Издательский центр «Академия», 2008. – 400 с.

2. Смирнов, В. М. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков: учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений / В. М. Смирнов – 3 изд., испр. и доп. – М.: Изд. центр «Академия», 2007. – 464 с.

1.ОНТОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система плода начинает развиваться на ранних этапах эмбриональной жизни. Из наружного зародышевого листка - эктодермы - по спинной поверхности туловища эмбриона образуется утолщение - нервная трубка. Головной конец ее развивается в головной мозг, остальная часть - в спинной мозг.

На 3-й неделе зародышевого развития в головном отделе нервной трубки образуются три первичных мозговых пузыря (передний, средний и задний), у 4-5- недельного эмбриона уже образуется пять мозговых пузырей: конечный (телэнцефалон), промежуточный (диэнцефалон), средний (мезэнцефалон), задний (метэнцефалон) и продолговатый (миелэнцефалон). Впо­следствии из конечного мозгового пузыря развиваются полуша­рия головного мозга и подкорковые ядра, из промежуточного – промежуточный мозг (зрительные бугры, подбугорье), из средне­го формируется средний мозг - четверохолмие, ножки мозга, сильвиев водопровод, из заднего - мост мозга (варолиев мост) и мозжечок, из продолговатого - продолговатый мозг. Задняя часть миелэнцефалона плавно переходит в спинной мозг.

Из полостей мозговых пузырей и нервной трубки образуются желудочки головного мозга (их четыре) и канал спинного мозга. (Полости заднего и продолговатого мозговых пузырей превращаются в IV желудочек, полость среднего мозгового пузыря - в узкий канал, называемый водопроводом мозга (сильвиев водопровод), который сообщает между собой III и IV желудочки. Полость промежуточного пузыря превращается в III желудочек, а полость конечного пузыря - в два боковых желудочка). Все желудочки имеют сообщение между собой и с каналом спинного мозга. В желудочках и спинномозговом канале циркулирует церебральная жидкость.

Связь между различными отделами головного и спинного мозга осуществляется посредством отростков нейронов. Чувствительные нейроны, входя в связь с другими органа­ми, заканчиваются рецепторами - периферическими приборами, воспринимающими раздражение. Двигательные нейроны заканчиваются мионевральным синапсом - контактным образованием нервного волокна с мышцей.

К 3-му месяцу внутриутробного развития выделяются основ­ные части центральной нервной системы: большие полушария и ствол мозга, мозговые желудочки, а также спинной мозг. К 5-му месяцу дифференцируются основные борозды коры больших по­лушарий, однако кора остается еще недостаточно развитой. На 6-м месяце отчетливо выявляется функциональное превалирование высших отделов нервной системы плода над нижележащими от­делами.

Головной мозг новорожденного имеет относительно большую величину. Масса его в среднем составляет 1/8 массы тела, т.е. около 400 г, причем у мальчиков она несколько больше, чем у девочек. У новорожденного хорошо выражены борозды, круп­ные извилины, однако их глубина и высота невелики. Мелких борозд относительно мало, они появляются постепенно в тече­ние первых лет жизни. К 3 годам масса головного мозга по сравнению с массой его при рождении утраивается, к 5 годам она составляет 1/13-1/14 массы тела. К 20 годам первоначальная масса мозга увеличивается в 4-5 раз и составляет у взрослого человека всего 1/40 массы тела. Рост мозга происходит главным образом за счет миелинизации нервных проводников (т.е. покрытия их особой, миелиновой, оболочкой) и увеличения размера имеющихся уже при рождении примерно 20 млрд. нервных клеток.

Мозговая ткань новорожденного малодифференцированна, т.е. развита плохо. Лишь в 15-16 лет строение мозга напоминает строение мозга взрослого, но недоразвит мозжечок, мелкие извилины и мозолистое тело.

После рождения активно развивается спинной мозг, по сравнению с головным спинной мозг новорожденного имеет более законченное морфологическое строение. В связи с этим он оказывается более совершенным и в функциональном отношении. Спинной мозг у новорожденного относительно длиннее, чем у взрослого. В дальнейшем рост спинного мозга отстает от роста по­звоночника, в связи с чем его нижний конец «перемещается» кверху. Рост спинного мозга продолжается приблизительно до 20 лет и наибо­лее выражен в грудном отделе. В первые годы жизни ребенка начинают формироваться шейное и поясничное утолщения спинного мозга. В этих утолщениях сконцентрированы клетки, иннервирующие верхние и нижние конечности.

Периферическая нервная система новорожденного недостаточно миелинизирована, пучки нервных волокон редкие, распределены неравномерно. Про цессы миелинизации происходят неравномерно в различных отделах. Миелинизация черепных нервов наиболее активно происходит в первые 3-4 месяца и заканчивается к 1 году. Миелинизация спинномозговых нервов продолжается до 2-3 лет. Вегетативная нервная система функционирует с момента рождения. В дальнейшем отмечаются слияние отдельных узлов и образование мощных сплетений симпатической нервной системы.

На ранних этапах эмбриогенеза между различными отделами нервной системы формируются четко дифференцированные, «жесткие» связи, создающие основу для жизненно необходимых врожденных реакций. Набор этих реакций обеспечивает первичную адаптацию после рождения (например, пищевые, дыхательные, защитные реакции). Взаимодействие нейронных групп, обеспечи­вающих ту или иную реакцию либо комплекс реакций, составляет функциональную систему.

2.РАЗВИТИЕ ВАЖНЕЙШИХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ МОЗГА. УЧЕНИЕ О СИСТЕМОГЕНЕЗЕ

Функциональная система есть объединение различных нервных элементов, участвующих в обеспечении какой-либо функции. Она является важнейшим саморегулирующимся механизмом мозга. Для оценки уровня индивидуального развития нервной системы (онтогенетического уровня) имеет значение не столько оценка степени анатомической зрелости тех или иных элементов, сколько оценка их способности регулировать определенную функцию. Отсюда следует, что процессы онтогенеза можно понять глубоко с позиций системогенеза, т.е. не изолированного, а посистемного развития нервных элементов. Основы учения о системогенезе были заложены выдающимся советским физиологом П.К.Анохиным.

Понятие «функциональная система» позволяет объяснить некоторые закономерности становления нервно-психических функций в онтогенезе. Важное значение имеет тот факт, что отдельные компоненты функциональной системы формируются примерно в одно и то же время, хотя и могут принадлежать к филогенетически разным уровням. Вследствие этого в процессе эмбрионального развития наряду с общей последовательностью образования различных отделов нервной системы (по принципу - сначала эволюционно более древние, а затем более молодые) наблюдаются и отклонения от последовательности, а именно посистемное созревание нервных элементов - системогенез. В первую очередь формируются те функциональные системы, которые имеют первостепенное жизненное значение. В функциональную систему могут объединяться разные в эволюционном плане уровни; поэтому в пределах одного и того же уровня можно наблюдать разные степени созревания отдельных элементов в зависимости от их вовлеченности в функциональную систему.

Принцип неодновременности, гетерохронности можно проиллюстрировать многими примерами. Например, неравномерно созревают отдельные волокна лицевого нерва, иннервирующие мышцы лица. У новорожденных наиболее готовы к функционированию те нервные клетки и их волокна, которые имеют отношение к акту сосания, тогда как другие волокна лицевого нерва еще не миелинизированы. Другим примером системогенеза может быть организация у новорожденных механизма хватательного рефлекса. Уже на 4-6-м месяце внутриутробного развития человеческого эмбриона из всех нервов руки наиболее полно созревают те, которые обеспечивают сокращение сгибателей пальцев. Кроме того, к этому периоду дифференцируются клетки передних рогов спинного мозга на уровне восьмого шейного сегмента, где расположены двигательные нейроны сгибателей пальцев кисти, формируются связи с вышестоящими регулирующими отделами нервной системы.

Установлено несколько важнейших принципов системогенеза. Первый принцип заключается в том, что функциональные системы формируются не одновременно, а по мере жизненной необходимости, связанной с условиями существования организма. Так, новорожденный ребенок наделен готовыми системами, обеспечивающими регуляцию наиболее важных процессов - сосания, глотания, дыхания. Представители других видов к моменту рождения располагают гораздо большим количеством готовых функциональных систем. В частности, детеныш кенгуру способен самостоятельно забираться в сумку матери, а только что вылупившийся из яйца гусенок следовать за матерью или любым движущимся предметом.

Наряду с этим имеет место значительное несовершенство зрительных, слуховых, двигательных реакций. В неодновременности формирования реагирующих механизмов заключается принцип гетерохронности созревания отделов нервной системы.

Второй принцип системогенеза состоит в межсистемной и внутрисистемной гетерохронности. Межсистемная гетерохронность - неодновременные закладка и формирование разных функциональных систем (сосание и зрительный контроль). Внутрисистемная гетерохронность - постепенное усложнение формирующейся функции. Первоначально созревают элементы, дающие возможность минимального обеспечения функции; затем постепенно вступают в строй и другие отделы данной системы, позволяющие реагировать на внешние и внутренние воздействия более тонко. Например, развитие хватательных функций руки. В первые месяцы жизни любое раздражение ладони вызывает сжимание кисти в кулачок. Впоследствии схватывание становится более избирательным, возникает сопротивление большого пальца остальным. Внутрисистемная гетерохрония обусловлена не только дозреванием элементов данной функциональной системы, но и установлением межсистемных связей. Например, автоматическое схватывание усложняется по своей двигательной организации, но в то же время начинает все более явственно обнаруживаться зрительный контроль над действием руки (зрительно-моторная координация).

Учение о системогенезе позволяет понять причины строгой последовательности и преемственности этапов нервно-психического развития ребенка. Например, удерживание головы предшествует сидению, сидение - стоянию, стояние - ходьбе. Способность удерживать голову является важной предпосылкой для контроля за положением тела. Это достигается благодаря совершенствованию органа равновесия и за счет усложняющегося зрительного контроля.

Подход с позиций системогенеза позволяет не только находить критерии для возрастных нормативов той или иной функции, но и выяснять структурно-функциональные основы различных аномалий развития. Может наблюдаться как полное, равномерное недоразвитие целостной функциональной системы, так и недоразвитие отдельных ее звеньев с установлением аномальных связей между нервными центрами.

Особенно наглядно варианты межсистемного и внутрисистемного недоразвития проявляются при различных формах патологии речи. Встречаются дети с общей моторной неловкостью и с грубым косноязычием. Однако наблюдается немало случаев, когда общая моторика практически не страдает, а в речи обнаруживается много дефектов - заикание, «пулеметная», невнятная речь и т.д. Наконец, приходится наблюдать учеников с изолированными расстройствами письма при достаточно хорошей устной речи. Принципы системогенеза позволяют конкретизировать, структурно определять отклонения в возрастной эво­люции нервной системы и намечать пути преодоления формирующихся дефектов.

К числу других важнейших функциональных систем мозга относятся слуховая, зрительная и ин­теллектуальная сфера.

3.ВОЗРАСТНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ МОЗГА

В процессе онтогенетическо­го развития мозг человека претерпевает значительные изменения. В анатомическом отношении мозг новорожденного и мозг взрос­лого человека существенно различаются. Это означает, что в про­цессе индивидуального развития происходит возрастное эволю­ционирование мозговых структур. Кроме того, даже после завер­шения морфологического созревания нервной системы человека остается необъятная «зона роста» в смысле совершенствования, перестройки и нового образования функциональных систем. Мозг как совокупность нервных элементов у всех людей остается при­мерно одинаковым, но на основе этой первичной структуры соз­дается бесконечное разнообразие функциональных особенностей. Завершенность биологической эволюции человека следует по­нимать не как конечный пункт, а как динамический момент, от­крывающий большие возможности для индивидуальных вариа­ций, для постоянного совершенствования личности.

В процессе эволюции мозга можно выявить два важнейших стратегических направления. Первое из них заключается в макси­мальной предуготованности организма к будущим условиям суще­ствования. Это направление характеризуется большим набором врожденных, инстинктивных реакций, которыми организм оснащен буквально на все случаи его жизни. Однако набор таких «случаев» довольно стереотипен и ограничен (питание, защита, размножение).

Однако главное не в количестве, а в структуре мозгового веще­ства. В рамках второго направления эволюции, предоставившего индивидам наибольшее число степеней свободы действия, проис­ходит неуклонное увеличение размеров коры больших полушарий мозга. Этот отдел является наименее специализированным и, сле­довательно, наиболее пригодным для фиксации личного опыта. Принцип кортикализации функций, таким образом, предполагает возможность их непрерывного совершенствования.

Новорожденный фактически ничего не умеет и практически всему может и должен научиться в течение жизни. Как избежать ошибок и искажений в развитии, как добиться формирования гармоничной, творческой личности? Существует мнение, что все зависит от воспитания. Новорожденного можно сравнить с своего рода нулевым циклом предстоящей постройки, и из этого нуля можно сотворить все, что угодно.

Взгляд на период новорожденности как на нулевую фазу не нов. Еще в XVII в. Д.Локк развивал идеи о том, что душа ново­рожденного - «чистая доска», «пустое помещение», которое за­полняется в процессе развития и воспитания. Эти постулаты на­долго закрепились в педагогике. Однако современные исследова­ния показывают, что мозг новорожденного - не просто безликая масса клеток, ожидающих внешних воздействий, а генетически запрограммированная система, постепенно реализующая зало­женную в нее тенденцию развития. Только что родившийся ребе­нок - далеко не «нуль», а сложнейший результат насыщенного перестройками периода внутриутробного развития.

Если продолжить сравнение мозга новорожденного с «чистой доской», незаполненной тетрадью, то можно отметить, что не­смотря на внешнее сходство всех тетрадей каждый экземпляр име­ет свои особенности. В одном, например, нельзя писать чернила­ми (они расплываются), в другом обнаруживаются неразрезанные страницы (поневоле приходится оставлять пустые места), в треть­ем перепутана нумерация страниц и необходимо делать записи не по порядку, а в разных местах. Более того, практически невоз­можно записать во все экземпляры один и тот же текст, одни и те же сведения, не говоря уже о различиях формы, стиля изложения и почерка. В одних случаях изложение получается предельно сухим, в других - романтически приподнятым, в третьих целые фрагмен­ты оказываются совершенно неразборчивыми. Однако следует отметить, что сравнение мозга с тетрадью чересчур поверхностно, ибо мозг человека - это не компьютер для фиксации сведений, а система, активно перерабатывающая информацию и способная самостоятельно извлекать новую информацию на основе творче­ского мышления. Главной причиной творческого, интеллектуаль­ного развития ребенка является необходимость взаимодействия отдельных форм поведения в ходе решения возникающих и ус­ложняющихся в окружении ребенка жизненных задач.

На основе изучения развивающегося мозга можно условно го­ворить о «биологическом каркасе личности», который влияет на темп и последовательность становления отдельных личностных качеств. Понятие «биологический каркас» динамическое. Это, с од­ной стороны, генетическая программа, постепенно реализующаяся в процессе взаимодействия со средой, с другой - промежуточный результат такого взаимодействия. Динамичность «биологичес­кого каркаса» особенно наглядна в детстве. По мере повзросления биологические параметры все более стабилизируются, что дает возможность разрабатывать типологию темпераментов и других личностных характеристик.

Важнейшими факторами «биологического каркаса личности» являются особенности мозговой деятельности. Эти особенности генетически детерминированы, однако эта генетическая про­грамма всего лишь тенденция, возможность, которая реализует­ся с различной степенью полноты и всегда с какими-то модифи­кациями. При этом играют большую роль условия внутриутроб­ного развития и различные факторы внешней среды, воздейст­вующие после рождения. Все же влияния внешних факторов не­беспредельны. Генетическая программа определяет предел коле­баний в своей реализации, и этот предел принято обозначать как норму реакции.

Например, такие функциональные системы, как зрительная, слуховая, двигательная, могут существенно различаться в нормах реакции. У одного человека от рождения присутствуют задатки абсолютного музыкального слуха, другого нужно обучать разли­чению звуков, но выработать абсолютный слух так и не удается. То же самое можно сказать о двигательной неловкости или, на­оборот, одаренности. Таким образом, «биологический каркас» в известной степени предопределяет контуры того будущего ан­самбля, который называется личностью.

Говоря о вариантах нормы реакции отдельных функциональных систем, следует указать на относительную независимость их друг от друга. Например, между музыкальным слухом и моторной лов­костью нет однозначной связи. Можно прекрасно, тонко понимать музыку, но плохо выражать ее в движениях. Этот факт раскрывает одну из важнейших закономерностей эволюционирования мозга - дискретность формирования отдельных функциональных систем.

4.ПРИНЦИП ГЕТЕРОХРОННОСТИ В ВОЗРАСТНОЙ ЭВОЛЮЦИИ МОЗГА

На каждом возрастном этапе какие-то функции или отдельные их звенья выглядят наиболее активными и сфор­мированными. Наступает следующий возрастной период и карти­на меняется: недавние «лидеры» отходят на вторые места, появ­ляются новые формы и способы реагирования.

Например, новорожденный ребенок обладает набором пер­вичных автоматизмов, обеспечивающих прежде всего акт сосания и регуляцию мышечного тонуса. Зрительное, слуховое восприятия находятся еще в рудиментарном состоянии. Но постепенно зри­тельные реакции становятся все более активными: от автоматиче­ской фиксации взгляда на случайно попавшем в поле зрения предмете ребенок переходит к самостоятельному зрительному по­иску; он приобретает способность разглядывать предмет, «ощупывать» его взглядом. К 6-7-му месяцу жизни разглядыва­ние становится важнейшим способом изучения окружающего ми­ра. Однако вскоре, как только появляется возможность брать предметы, перекладывать их из одной руки в другую руку (9-10мес), активное манипулирование приобретает главную роль в деятель­ности ребенка. С появлением речи мануальное (ручное) познание все более вытесняется словесным.

Если какой-то возрастной этап представить как финишную черту, то можно увидеть, что к данному финишу различные функ­циональные системы приходят с разной степенью зрелости, совер­шенства. Одни уже почти оформились и в дальнейшем лишь не­значительно модифицируются, другие только начинают форми­роваться. В этом заключается принцип гетерохронности, неодно­временности созревания отдельных функциональных систем мозга. Зрительное восприятие, например, совершенствуется быстрее, чем слуховое или вкусовое, а способность понимать обращенную речь возникает гораздо раньше, чем умение говорить.

Гетерохронность развития отдельных звеньев функциональной системы можно зарегистрировать при помощи анатомо-физиологических исследований. Тем самым объективно раскрывается мате­риальный субстрат процессов развития мозга. В частности, боль­шое внимание уделяется темпам миелинизации периферических нервов - скорости образования миелиновой оболочки в нервных проводниках. Миелиновая оболочка является эволюционным приобретением, позволяющим проводить нервные импульсы с большей скоростью и более дифференцированно. Сопоставление сте­пени миелинизации у взрослых и детей различных возрастов пока­зывает, сколь неравномерно происходит этот процесс в различных отделах нервной системы. Так, волокна лицевого нерва, участ­вующие в обеспечении акта сосания, оказываются миелинизированными уже к моменту рождения, а так называемый пирамидный путь, связывающий двигательные центры коры головного мозга с соответствующими отделами спинного мозга, завершает миелинизацию лишь к двум годам. Процессы миелинизации косвенно отражаются на скоростях проведения импульсов по волокнам нерва. Эти скорости определяются при помощи электронейромиографии.

Установлено, что общая тенденция, характерная для созревания нервной системы, заключается в увеличении скоростей проведения нервных импульсов. Темпы прироста скоростей в разных отделах нервной системы неодинаковы в различные возрастные периоды. Так, у новорожденных наиболее высоки скорости проведения в тех волокнах лицевого нерва, которые связаны с актом сосания. Эти показатели даже мало отличаются от величин, характерных для взрослого человека. Скорости проведения в нервах верхних и ниж­них конечностей новорожденного значительно ниже.

В дальнейшем отмечается быстрое нарастание скоростей прове­дения импульсов в верхних конечностях, что предшествует, появле­нию у ребенка манипулятивной деятельности. К 8—10 месяцам, ко­гда обычно наблюдаются попытки самостоятельно вставать на но­ги, резко повышаются скорости проведения импульсов в нижних конечностях. Этот прирост опережает соответствующие показатели для верхних конечностей вплоть до того периода, пока ребенок не овладеет самостоятельной ходьбой. В дальнейшем скорости про­ведения импульсов в верхних конечностях снова начинают расти быстрее и раньше достигают характерных для взрослых норм.

внимание привлекают неуспевающие школьники. Специальные неврологические исследования показывают, что среди неуспеваю­щих школьников весьма часто встречаются дети с так называемой минимальной мозговой дисфункцией, суть которой заключается в недоразвитии отдельных функциональных систем мозга или в не­достаточной организованности межсистемных связей. Например, недоразвитие центров письменной речи обусловливает трудности при обучении правописанию слов. Встречаются также изолирован­ные дефекты чтения, счета, моторная неловкость, не позволяющая аккуратно писать, хорошо рисовать. Нередко подоб­ные ученики огульно зачисляются в разряд неспособных, и иногда даже ставится вопрос о переводе их во вспомогательную школу. На самом же деле здесь имеются вполне конкретные неврологические расстройства, поддающиеся коррекции.

4. МОЗГ-РАЗВИВАЮЩАЯСЯ СИСТЕМА

Эволюция человека как биологического вида завершилась. Од­нако в течение каждой индивидуальной жизни мозг продолжает оставаться развивающейся, эволюционирующей системой. Резуль­таты этой эволюции определяются многоуровневым взаимодейст­вием биологической программы развития и средовых факторов. В связи с этим следует отметить, что представление об эволю­ционировании мозга не ограничивается рамками индивидуального развития. Каждый индивид является носителем общественного соз­нания, поэтому каждый мозг есть частица коллективного разума и общечеловеческой культуры. Коллективный разум человечества непрерывно эволюционирует, поэтому каждый мозг является эле­ментом гигантской динамической системы общественного созна­ния, межчеловеческих отношений. Более того, человеческий разум, как это гениально увидел еще я 1927 году В.И.Вернадский, являет­ся составной частью жизненной сферы Земли, образуя ноосферу, влияющую на все события в планетном масштабе.

Таким образом, индивидуальное развитие и развитие обществен­ного сознания тесно взаимосвязаны. Охрана развивающегося мозга подразумевает не только изучение формирования конкретных функ­циональных систем и межсистемных ансамблей, но и широкие со­циальные мероприятия.

Задание для самостоятельной работы:

1. Изучите и законспектируйте критические периоды развития, опираясь на учение о системогенезе Анохина.

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 2999 | Нарушение авторских прав