АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

МЕХАНИЗМЫ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ

Адаптация к одному неблагоприятному фактору обычно делает организм более устойчивым и к другим факторам. Следовательно, несущие угрозу организму воздействия вызывают как специфические, так и неспецифические адаптивные реакции. Специфические реакции определяются природой неблагоприятного фактора, а неспецифические – лишь его силой. Общие адаптационные реакции направлены на приспособление организма к любым новым условиям. Они универсальны, а их выраженность находится в прямой зависимости от силы стрессора. Такие неспецифичные реакции Г. Селье назвал общим адаптационным синдромом (ОАС).

ОБЩИЙ АДАПТАЦИОННЫЙ СИНДРОМ

Под ОАС Г. Селье подразумевал совокупность врожденных, преимущественно гуморальных неспецифических механизмов приспособления к раздражителям.

Для развития ОАС важна не природа, а лишь интенсивность раздражения. Даже приятные и полезные для животного раздражения чрезмерной силы вызывают формирование ОАС.

Ответные реакции животных на раздражения Г. Селье разделил на три стадии:

1. Тревоги или мобилизации (продолжается до 48 ч) - характеризуется активацией защитных механизмов организма. Проявляется усилением распада органических веществ в тканях, увеличением концентрации в крови гормонов мозгового (катехоламинов) и коркового (особенно глюкокортикоидов) слоев надпочечников, мобилизацией энергетических ресурсов (в первую очередь для мозга и мышц) и повышением устойчивости организма к любым неблагоприятным факторам. Это сопровождается уменьшением массы животных или привесов, а также снижением количества и качества молока в лактационный период. Если действие стрессора продолжается, а животное не погибает, то начинается следующая стадия.

2. Резистентности или адаптации (может длиться до нескольких недель) - характеризуется ростом неспецифической устойчивости организма к раздражителям. При этом увеличивается объём циркулирующей крови, возрастает артериальное давление, усиливается глюконеогенез, активизируется иммунная система, снижается вязкость крови, нормализуется содержание в крови лейкоцитов и кортикостероидов. В организме начинают преобладать анаболические процессы, что способствует восстановлению массы тела и продуктивности животных. При продолжительном или очень сильном действии стрессоров, когда адаптивные возможности различных систем организма (особенно коры надпочечников) истощаются, наступает третья стадия.

3. Истощения - во многом сходна со стадией тревоги, но все реакции резко усилены и приводят к дистрессу (страданию). Это обычно сопровождается развитием болезни, а в случае продолжения действия стрессора приводит к необратимым изменениям и животное погибает.

СИСТЕМНЫЙ УРОВЕНЬ АДАПТАЦИИ

Все адаптационные процессы начинаются на уровне рецепторного отдела чувствительного к стрессору анализатора. У животных особенно важны анализаторы, воспринимающие информацию от терморецепторов кожи, а также связанные с чувством боли.

Информация о наличии стрессора поступает в ЦНС и вызывает активацию высших вегетативных центров. Это приводит к возбуждению симпатического отдела нервной системы, а также увеличению концентрации в крови адреналина и глюкокортикоидов.

Перечисленные эффекты в основном осуществляются благодаря влиянию ЦНС на периферические структуры через гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковую и симпато-адреналовую системы.

Гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система, является важнейшим гуморальным звеном физиологической адаптации, которое стремится, в конечном итоге, перестроить организм так, что сдвиг параметров гомеостаза при действии стрессора устраняется или даже не допускается.

Поэтому, любой стрессор приводит к появлению в организме изменений, лучше всего определяемых по состоянию надпочечников - их весу, строению, химическому составу, концентрации в крови и тканях гормонов (кортикостероидов и катехоламинов).

Ведущая роль в обеспечении реакций коркового слоя надпочечников при стрессе принадлежит адренокортикотропному гормону (АКТГ) передней доли гипофиза. В то же время, выделение катехоламинов (адреналина и норадреналина) регулируется симпатоадреналовой системой, основными звеньями которой являются симпатическая вегетативная нервная система и мозговой слой надпочечников.

Российский ученый Леон Орбели установил, что симпатическая нервная система выполняет адаптационно-трофическую роль. С ее участием происходит мобилизация энергетических ресурсов организма, повышается работоспособность мышц, стимулируется сердечно-сосудистая система, активизируются иммунологические процессы.

В покое (до действия стрессора) парасимпатическая нервная система способствует своевременному накоплению в организме энергетических ресурсов и обеспечивает наибольшую его резистентность при борьбе с будущими неблагоприятными воздействиями. Поэтому следует говорить о синергизме этих отделов вегетативной нервной системы при обеспечении адаптации целостного организма.

Имеющиеся адаптационные механизмы не могут предотвратить вызванные слишком сильными и неотвратимыми раздражителями (например, холода, голода, боли или непосильной нагрузки) нарушения гомеостаза. Наблюдающееся при этом перевозбуждение симпатоадреналовой и гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой систем может вызвать «болезни стресса». Обычно этому противодействует комплекс регуляторных механизмов входящих в стресс лимитирующую систему. Она представлена на всех уровнях организма.

В ЦНС стресс лимитирующую функцию выполняют ГАМК-эргическая система, а также опиоидные (энкефалин и β-эндорфин) и неопиоидные (пептиды дельта-сна) пептиды.

При активации ГАМК-эргической системы (выражена в черной субстанции, хвостатом ядре, бледном шаре) вырабатывается медиатор γ-аминомасляная кислота (ГАМК), которая снижает возбудимость нейронов.

Энкефалины (образуются в КБП, мозжечке, полосатом теле мозга и надпочечниках), β-эндорфины (образуются в гипоталамусе) и пептид дельта-сна (образуется в ядрах таламуса и является эндогенным регуляторам функционального состояния серотонинэргической и катехоламинэргической систем мозга).

В периферических органах и тканях механизмы ограничения стресс реакции оказывают антиоксидантное действие благодаря уменьшению содержания в клетках субстратов перекисного окисления липидов, а также индуцированию синтеза таких ферментов как каталаза и глютатион пероксидаза.

К факторам, ограничивающим стресс реакции, относятся также эндогенные вазодилятаторы (аденозин, простагландины и др.).

Таким образом, ЦНС во многом определяет соотношение механизмов развития стресса и стресс лимитирующих систем. Именно ЦНС обеспечивает восприятие раздражений и их оценку, а затем стремится формировать адекватные реакции на них. Именно ЦНС обеспечивает синхронизацию реакций гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой и симпатоадреналовой систем. При этом в нейронах и нейроглии происходят существенные изменения обмена веществ. Например, повышается метаболизм таких нуклеиновых кислот и белков. После прекращения действия раздражителя, вызванные им изменения, некоторое время сохраняются. Поэтому новое воздействие его на организм протекает уже на фоне в определенной степени адаптированного к такому воздействию мозга.

СРОЧНАЯ И ДОЛГОВРЕМЕННАЯ АДАПТАЦИЯ

Большинство адаптационных реакций живого организма осуществляются в два этапа. Первым этапом является срочная, но не всегда совершенная, а вторым – более совершенная, долговременная адаптация.

Срочный этап адаптации является преимущественно неспецифичным. Он возникает сразу при любом неблагоприятном воздействии на организм и имеет защитно-приспособительный характер. В основе его проявлений лежит ОАС. Именно он обеспечивает быстрое, но несовершенное повышение резистентности живого организма за счет ранее накопленных энергетических запасов и уже имеющихся физиологических механизмов.

К основным неспецифическим проявлениям срочной адаптации относятся:

- мобилизация энергетических и структурных ресурсов организма;

- увеличение кровообращения, дыхания и содержания в крови ряда веществ и клеток (для насыщения активных тканей кислородом и другими питательными веществами, а также удаления из них продуктов обмена);

- колебания температуры тела и наружных покровов;

- снижение активности пищеварения.

На срочном этапе адаптации органы и системы функционируют на пределе своих возможностей при максимальной мобилизации всех резервов. В таких условиях функциональные системы организма нерационально расходуют энергию и часто не могут обеспечить оптимальный приспособительный, а тем более длительный эффекты. В некоторых случаях механизмы срочной адаптации сами вызывают нарушение гомеостаза (например, при сильном шуме или непривычной последовательности манипуляций при доении).

Составной частью срочной адаптации могут являться и некоторые специфические реакции. Например, увеличение теплопродукции в ответ на холод и теплоотдачи - на тепло, а также рост легочной вентиляции, минутного объема кровообращения и содержания эритроцитов в крови при недостатке кислорода.

Долговременная адаптация возникает постепенно при систематическом повторении умеренных по силе и продолжительности неблагоприятных воздействий. Она лежит в основе тренировки, повышающей специфическую и неспецифическую (но в меньшей степени) резистентность животного.

Долговременная адаптация развивается на основе многократной реализации механизмов срочной адаптации, что приводит к накоплению структурных, биохимических и физиологических приспособительных изменений в организме, делает его более адаптированным к тяжелым длительным воздействиям определенной природы.

При достаточном формировании механизмов долговременной адаптации даже очень сильный раздражитель определенной природы перестает нарушать гомеостаз, а стрессовая реакция на него исчезает. После полной адаптации к определенному неблагоприятному фактору исчезают ненужные для данного случая проявления ОАС, а наиболее рациональные приспособительные реакции используются с максимальной эффективностью. Благодаря долговременной адаптации, животное может существовать даже в таких условиях, которые до этого были несовместимы с жизнью. Например, развитие устойчивости к холоду, жаре, ядам.

Структурные изменения регулярно участвующих в адаптации органов и тканей составляют основу перехода живого организма к долговременной адаптации. Именно они обеспечивают значительный рост мощности систем, ответственных за повышение преимущественно специфической резистентности. Следовательно, для формирования долговременной адаптации необходима активация клеточных и молекулярных механизмов, направленных на возникновение структурного следа.

На уровне нервных центров структурный след проявляется гипертрофией используемых при реакциях на данный раздражитель нейронов, повышением в них активности дыхательных ферментов, а также в постепенном снижении чувствительности рецепторов и нейронов к раздражителю. На эндокринном уровне структурный след проявляется гипертрофией коркового и мозгового вещества надпочечников. На уровне исполнительных органов - в их гипертрофии и увеличении митохондрий в клетках. Например, при адаптации к физическим нагрузкам растет мощность систем кровообращения и дыхания, возрастает использование жирных кислот и пирувата в митохондриях, происходит гипертрофия определенных скелетных мышц.

Важной особенностью ответственных за долговременную адаптацию систем является их высокая экономичность, приводящая к существенному снижению затрат энергии, кислорода и субстратов окисления на приспособление к определенным неблагоприятным воздействиям. Долговременная адаптация стимулирует синтез АТФ, предотвращает быстрое возникновение дефицита АТФ и снижает его повреждающее действие.

Прекращение действия факторов, вызвавших формирование структурного следа адаптации, приводит к постепенному восстановлению прежних размеров, участвовавших в этом процессе структур, но память о происходивших изменениях остается. Поэтому наблюдается очень быстрая адаптация данного организма при возобновлении тех же воздействий.

РОЛЬ ТИПОВ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

В АДАПТАЦИИ ЖИВОТНЫХ

Попадание животного в новую обстановку вызывает у него ощущение тревоги, которая представляет собой сигнал о неблагополучии и опасности. Тревога может играть охранительную и побуждающую к действию роль, сопоставимую по биологическому значению с болью. Но в отличие от боли, тревога сигнализирует не о повреждении а о возможной опасности, отношение к которой преимущественно зависит от индивидуальных особенностей нервной системы животного (чувство тревоги может возникать по субъективным причинам даже при отсутствии реальной опасности). Поэтому у одних животных чувство тревоги стимулирует приспособительную активность, а у других - мешает ей.

У высокоразвитых животных развитие адаптивных реакций на разные по силе раздражения в значительной степени определяется индивидуальными свойствами коры головного мозга (КГМ). Функциональные особенности КГМ оценивают по силе постоянно протекающих в ней процессов возбуждения и торможения, их уравновешенности и подвижности (скорости смены возбуждения торможением, и наоборот).

В соответствии с перечисленными критериями различают четыре основных типа высшей нервной деятельности (ВНД).

I тип - сильный, неуравновешенный, безудержный (холерики). Это смелые, быстро ориентирующиеся, сильно возбудимые животные. Условные рефлексы у них вырабатываются быстро и надолго. К тонкой дифференциации холерики способны мало, при частом изменении обстановки они перестают различать действующие на них раздражители.

Этот тип ВНД обеспечивает быструю, но не всегда адекватную реакцию животных даже на слабые изменения окружающей среды.

II тип - сильный, уравновешенный, подвижный (сангвиники). Спокойно реагируют на изменение окружающей обстановки (быстро успокаиваются). Условные рефлексы у них вырабатываются быстро и прочно удерживаются.

Этот тип ВНД обеспечивает быструю и адекватную адаптацию животных даже при меняющихся условиях окружающей среды.

III тип - сильный, уравновешенный, инертный, с малой подвижностью нервных центров (флегматики). Рефлексы вырабатываются медленно, но удерживаются стойко. Сила и уравновешенность процессов в КГМ таких животных делает низкой вероятность смены торможения возбуждением (и наоборот).

Этот тип ВНД обеспечивает медленную, но адекватную адаптацию животных к изменениям окружающей среды. Такие животные удобны для эксплуатации в практически неизменных условиях (у животных вырабатывается стойкий стереотип поведения). Любое отклонение от «привычного» режима приводит к медленной адаптации флегматиков к новым условиям, что сопровождается снижением их продуктивности.

IV тип - слабый (меланхолики). У них процессы возбуждения и торможения слабы, все реакции на новое раздражение сопровождаются сильным перенапряжением и быстро могут смениться торможением. Рефлексы вырабатываются с трудом.

Этот тип ВНД обеспечивает медленное, часто неадекватное приспособление животных даже к незначительным изменениям окружающей среды. Любое отклонение от «привычного» режима вызывает у них эмоциональный стресс, запускающий механизмы психической адаптации, под которой подразумевают процесс установления соответствия потребностей животного новым условиям окружающей среды.

Перечисленные типы ВНД формируются в результате взаимодействия унаследованных и приобретенных в процессе жизни свойств нервной системы. Поэтому характер нервных процессов у животных с возрастом может изменяться, и часто один и тот же индивидуум имеет признаки нескольких типов ВНД.

Знание индивидуальных особенностей ВНД млекопитающих позволяет рационально использовать их в практических целях (формирование стада, воспроизводство, дрессировка, достижение высоких спортивных показателей и др.).

По мере индустриализации сельского хозяйства проблема психической адаптации животных всё больше обостряется. Это обусловлено многими факторами. Например, даже при идеальном микроклимате психический стресс могут вызвать: новый шум и полная тишина, необычный запах, подача нового корма, скученность и перевод в просторное помещение, смена технологии доения и многое другое.

Следовательно, наиболее стрессоустойчивыми и выгодными для промышленного животноводства являются сильные уравновешенные типы ВНД. Они адекватно адаптируются к изменениям окружающей среды, полнее реализуют свой генетический потенциал и сохраняют высокие продуктивные показатели.

Учитывая важность генотипа в формировании типов ВНД, одним из направлений современного племенного животноводства является получение пород животных с сильными уравновешенными типами ВНД.

Дата добавления: 2015-10-11 | Просмотры: 1260 | Нарушение авторских прав