АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Вікові зміни нервової системи та їх кровопостачання

Для новонародженш тварин у коркових нейронів характерне ви-соке ядерно-цитоплазматичне відношення, яке поступово зменшу-ється за рахунок росту нейронів і збільшення об'єму цитоплазми. Збільшується кількість синаптичних контактів.

У дорослш зменшується кількість нейронів у корі на одиницю об'єму. Це відбувається за рахунок зростання нейроглії та нервових волокон, що призводить до збільшення кори й механічного «розсу-вання» нейронів, а також часткової їх загибелі.

У старих особин зміни в нервовій системі пов'язані із склеротич-ними змінами судин мозку, потовщенням м'якої та павутинної оболо-нок, у яких можуть відкладатися солі вапна. Зменшення кількості не-йронів на одиницю площі залежить від значної загибелі клітин. Вони зменшуються у розмірах, настає атрофія синапсів. У нейронах різних відділів нервової системи нагромаджуються зерна ліпофусцину

В спинному мозку капілярна сітка сірої речовини густіша ніж біла. Вени спинного мозку не супроводжують артерії. Дрібні вени, що проходять від периферії мозку та від вентральної серединної бороз-ни, утворюють сплетення у м'якій оболонці. Особливо густа сітка мі-кроциркулярного русла на дорсальній поверхні спинного мозку, звід-ки кров відтікає у вени, що супроводжують вентральні та дорсальні корінці.

Базилярні артерії розгалужуються у м'яку оболонку головного мозку, а звідти — в мозкову речовину. Капілярна сітка сірої речо-вини головного мозку густіша білої. Капіляри мозку мають суціль-ну ендотеліальну вистилку та добре розвинену базальну мембрану. Тут відбувається вибірковий обмін речовин між нервовою ткани-ною та кров'ю, в якому бере участь так званий гематоенцефалічний бар'єр.

Вибірковість обміну речовин між тканиною та кров'ю забезпечу-ється не лише морфологічними особливостями капілярів (суцільна ендотеліальна вистилка з добре розвиненими десмосомами, щільна базальна мембрана), а й тим, що відростки гліоцитів і, насамперед, астроцитів, утворюють на поверхні капілярів шар, який відмежо-вує нейрони від безпосереднього контакту із судинною стінкою (рис. 92).

Розділ 4

Спеціальна гістологія

Рис. 92. Схема будови гематоенцефалічного бар'єру.

1-ендотелій гемокапіляра; 2-базальна мембрана; 3-тіло астроцита; 4-плас-тинчасті закінчення відростків астроцитів; 5-нейрон; 6-відростки нейронів; 7-олігодендрогліоцит.

4.2 Органи чуття

Для адаптації живого до умов навколишнього середовища потрібно мати спеціальні рецепторні апарати, здатні сприймати різні екологічні подразнення. До центральної нервової системи від спеціалізованих до сприйняття різних подразнень рецепторних утворень надходить ін-формація про зовнішні подразники і стан внутрішніх органів.

Залежно від розміщення їх, розрізняють інтеро- і екстерорецеп-тори. До інтерорецепторів відносять: вісцеро-, пропріо-, вестибуло-; екстерорецептори — зорові, слухові, нюхові, смакові та сприймання до-тику.

Рецептор — це лише частина єдиної системи, яку І.П.Павлов на-звав аналізатором. Кожний аналізатор складаеться із трьох відділів: периферійного (сприймаючого), середнього (провідного) і центрального (відповідний відділ кори півкуль великого мозку), куди направляється ін-формація і де вона декодується з наступним використанням при фор-муванні багаточисленних відповідних реакцій організму.

15*

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Органи чуття — це периферійні частини аналізаторів, які містять спеціальні рецепторні елементи, в яких сигнали навколишнього світу перетворюються в нервовий імпульс.

Відповідно до особливостей розвитку та будови в периферійному відділі аналізатора сприймаючими елементами можуть бути клітини двох видів: первинночутливі (нейросенсорні) та вторинночутливі (сен-сороепітеліальні). Первинночутливі клітини перетворюють сигнали зовнішнього середовища за допомогою видозміненого дендрита, а по аксону нервовий імпульс передається на наступні нервові клітини ана-лізатора. До органів, які мають первинночутливі клітини, належать органи зору та нюху.

Рецепторними елементами в органах слуху, смаку та рівноваги є сенсороепітеліальні (вторинночутливі) клітини. 3 участю особливого антенного подразнення, яке виникає у цих клітинах, передається на кінцеві ділянки дендритів чутливих нервових клітин, розміщених в спеціальних гангліях, а звідти — на інші нейрони проміжного відділу аналізатора.

Певна частина інтерорецепторів є полівалентними. Це значить, що від одного чутливого волокна відходить багато розгалужень, які мо-жуть закінчуватися на різних структурах, наприклад, у шкірі та крово-носній судині, шкірі й кишечнику, судині і м'язах.

Нижче ми розглянемо лише ті периферійні відділи аналізаторів, які морфологічно оформлені як органи, а всі інші будуть описані у тих органах, в яких вони розміщуються.

Орган зору

Орган зору ~ око, являє собою рецептор, який сприймає світлові подразники і формує периферійну частину зорового аналізатора.

Структурні елементи органу зору розвиваються із різних ембріо-нальних джерел на дуже ранній стадії генезу. 3 боків передньої роз-ширеної нервової пластинки складаються дві пігментні плями, які по-глиблюючись, утворюють ямки. Після змикання нервової пластинки в нервову трубку зачатки ока розміщуються поблизу бокових стінок первинного переднього мозкового міхура.

В процесі розвитку головного мозку із заднього відділу переднього первинного мозкового міхура формується проміжний мозок. Бокові стінки його, де розміщені зародки ока, вип'ячуються, утворюючи очні

Розділ 4

Спеціальна гістологія

міхурці. Пізніше, зовнішня частина стінки очного міхура втягується всередину порожнини, внаслідок чого утворюється двошаровий очний бокал. Останній зв'язаний з проміжним мозком за допомогою коротко-го порожнистого стовбурця (рис. 93).

Рис. 93. Розвиток ока.

А, Б, В — сагітальні розрізи ембріонального зародка ока на різних стадіях ор-ганогенезу; 1-ектодерма; 2-кришталикова плакода (майбутній кришталик); 3-очний пухирець; 4-судинна заглибина; 5-зовнішня стінка очного бокала (майбутній пігментний шар сітківки); 6- внутрішня стінка очного бокала (майбутня сітківка); 7-стебельце (майбутній зоровий нерв); 8-кришталико-вий пухирець.

Ектодерма, що прилягає до очного бокала, потовщується і втягу-ється у його просвіт, після чого відшнуровується і з неї утворюється кришталик. Внутрішня стінка кришталика поступово потовщується, а її клітини витягуючись, набувають призматичної форми і заповнюють порожнину кришталика. Епітелій над кришталиком переростає в епі-телій рогівки.

Внутрішня стінка очного бокала розростається, її клітини видо-вжуються і з них формується сітківка; із зовнішнього шару очного бо-калу утворюється пігментний шар сітківки. 3 навколишньої мезенхіми розвиваються судинна оболонка та склера. У порожнину двошарово-го бокала проникає мезенхіма, з якої формується драглиста речовина ока. Міотоми ділянки голови беруть участь у формуванні м'язів очного яблука.

В міру дальшого розвитку в сітківці відбувається диференціація клітин з утворенням шарів, а від деяких клітин відходять нервові від-ростки, які по очному стовбурцю вростають у головний мозок, утво-рюючи зоровий нерв. Таким чином, при ембріогенезі ока різний за-

В.П. Ноеак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

родковий матеріал, із якого виникає очний бокал, вступає між собою в складні індуктивні взаємовідношення, що забезпечує морфофункціо-нальну єдність цілого органу.

Очне яблуко являє собою тіло сферичної форми, що поділяється на передшо і задню частини. В передній частині його розрізняють рогівку, кришталик, райдужну оболонку, війчасте тіло, передню і задню камери і скловидне тіло. В задній частині знаходиться сітківка, яка сприймає світ-лові подразнення. Стінка очного яблука складається з трьох оболонок: зо-внішньої (білкової), середньої (судинної) і внутрішньої (сітківки).

Зовнішня оболонка (білкова) складається із склери та рогівки.

Склера — непрозора задня і передньобокова частина зовнішньої оболонки, вона білого кольору, складається із дуже щільної сполучної тканини, колагенові волокна якої формують паралельно розміщені пластинки. Між пластинками містяться еластичні волокна та фібро-бласти, незначна кількість кровоносних судин, а також мієлінові і без-мієлінові нервові волокна. На межі з рогівкою склера утворює валик, за яким розміщуються розгалужені порожнини — венозні сплетення, які забезпечують стік рідини із передньої камери ока. В задній частині склери розміщується гратчаста пластинка з дрібними отворами, че-рез які проходять нервові волокна, формуючи зоровий нерв. 3 очною орбітою сполучена за допомогою пухкої (з великою кількістю судин) сполучної тканини, в якій багато еластичних елементів, що надає оку рухливості.

У птахів на межі з рогівкою формується захисне кільце і до місця впадіння зорового нерва в склері знаходиться гіалінова хрящова плас-тинка. У передній частині очного яблука склера переходить у рогівку, яка формує передню прозору частину зовнішньої оболонки і склада-ється із таких шарів: переднього багатошарового епітелію, базальної мембрани, передньої пограничної мембрани (боуменова), власної ре-човини рогівки, задньої пограничної мембрани (десцеметова), епіте-лію задньої поверхні (плоского одношарового). Передній епітелій ро-гівки — багатошаровий плоский незроговівший складається з 5-8 шарів клітин. У ньому містяться численні рецепторні закінчення, які нада-ють рогівці великої тактильної чутливості (рефлекс рогівки). Базальні клітини здатні до швидкого мітотичного поділу, в результаті чого по-шкоджений епітелій рогівки швидко регенерує. Передній епітелій ро-гівки переходить у епітелій кон'юнктиви, який зволожується секретом

Розділ 4

Спеціальна гістологія

слізних і кон'кшктивальних залоз. Базальна мембрана — це гомогенна білково-полісахаридна пластинка.

Передня погранична мембрана (боуменова) має різну товщину (у великої рогатої худоби вона найтовща). До її складу входять тонкі ко-лагенові фібрили, які войлокоподібно переплітаються.

Власна речовина рогівки (рогівка у власному розумінні слова) — це основна маса органа, до складу її входять сполучнотканинні пластинки, в яких паралельно розміщені колагенові фібрили, між останніми заля-гають плоскі клітини фібробластичного ряду, що продукують аморф-ний компонент. Закономірність орієнтацн фібрил, їх взаємодія із суль-фатованими глікозаміногліканами створює можливість для гасіння світлових променів, які вони розсіюють завдяки інтерференції.

Узадній пограничній мембрані, перетинаючись, колагенові фібрили утворюють шестикутні фігури, які видно у електронному мікроскопі.

Епітелій задньої поверхнірогівки складається з одного шару плоских клітин гліального походження, який переходить на передню поверхню райдужної оболонки.

Рогівка забезпечує фокусну здатність ока і діє як сильна лінза, вона не має кровоносних судин і живлення її тканин відбувається дифузно з передньої камери ока та судин лімба. Враховуючи таку особливість ізоляції рогівки від судинного русла, в офтальмології широко застосо-вують метод гомотрансплантації (алотрансплантації).

При запальних процесах в рогівку вростають кровоносні судини, із яких мігрують клітини, внаслідок чого порушуються оптичні власти-вості органа і виникає помутніння (катаракта).

Середня (судинна) оболонка складається із райдужної оболонки, війчастого (ціліарного) тіла і власне судинної оболонки (рис. 94).

Райдужна оболонка формує передню стінку судинної оболонки, утворюючи між рогівкою передню камеру, а між райдужкою і кришта-ликом — задню камеру ока. В центральній частині вона має отвір (зі-ницю), у різних тварин він різної форми. По краях отвору розміщені м'язові волокна, при розслабленні останніх розміри зіниці змінюють-ся, тому райдужка відіграє роль біологічної діафрагми. Задня частина райдужної оболонки з'єднується з війчастим (ціліарним) тілом і на-зивається війчастим краєм.

Основу райдужної оболонки становлять пучки гладенької м 'язової та пухкої сполучноїтканини з великою кількістю пігментних клітин —

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

хроматофорів і добре розвиненим гемомікроциркулярним руслом. На гістологічних зрізах райдужної оболонки розрізняють п'ять шарів: епітеліальний, зовнішній пограничний, судинний, внутрішній погра-ничний і пігментний. Останній є продовженням пігментного епітелію війчастого (ціліарного) тіла і сітківки. Від кількості пігментних клітин залежить колір очей: у альбіносів відсутній пігмент меланін, а судини, що просвічуються, надають їй червоного кольору. Гладенька м'язова тканина райдужки формує сфінктер (звужувач зіниці) і ділятатор (розширювач), залежно від розміщення клітин — циркулярної чи ра-діальної. Сфінктер іннервований постгагліонарними парасимпатич-ними волокнами ціліарного ганглію, а ділятатор — постганглінарними симпатичними волокнами краніального шийного вузла.

Рис. 94. Будова переднього відділу очного яблука (схема):

1-рогівка; 2-передня камера ока; 3-райдужка; 4-задня камера ока; 5-кришта-лик; 6-війчастий поясок (цінієва зв'язка); 7-скловидне тіло; 8-гребенеподібна зв'язка; 9-венозний синус склери; 10-ціліарне тіло: а-відростки ціліарного тіла; б-ціліарний м'яз; 11-склера; 12-судинна оболонка; 13-зубчаста лінія; 14-сітківка.

Війчасте (ціліарне) тіло — це потовщення середньої оболонки, яке розміщене між радужкою і судинною оболонками. Розрізняють пере-дню товсту (війчасту корону) і задню тоншу (війчасте кільце) частини ціліарного тіла. Відростки ціліарної корони і складки ціліарного тіла

Розділ 4 Спеціальна гістологія

гюкриті ціліарною частиною сітківки. Епітелій має два шари: зовнішній пігментний і внутрішній без пігментних клітин, який повернений у по-рожнину ока. Епітеліальні клітини беруть участь в утворенні рідини, що заповнює передню і задню камери ока.

Основу війчастого тіла становить ціліарний м 'яз, пучки гладеньких м'язових клітин розміщуються в трьох напрямках: радіальному, ме-ридіональному та круговому. Між м'язовими пучками розміщується сполучна тканина, в якій знаходяться пігментні клітини та кровоносні капіляри. Завдяки руховій активності м'язів ціліарне тіло має велике значення в акомодації ока, що пов'язане із зміною форми кришталика.

Власна судинна оболонка — це задня частина середньої, що харак-теризується наявністю великої кількості кровоносних судин, завдяки чому судинна оболонка відіграє провідну роль у живленні сітківки та регулюванні внутріочного тиску. Основою її є сполучна тканина з ве-ликою кількістю пігментних клітин. Судини цієї оболонки утворюють два сплетення: одне із великих судин, друге — центральне — капіляр-не. В оболонці розрізняють чотири пластинки: надсудинну, судинну, хоріокапілярну та базальну Надсудинна пластинка містить еластичні волокна й пластинки і з'єднує судинну оболонку із склерою. У ній роз-міщені пігментні клітини і щілини, заповнені спинно-мозковим лікво-ром, які з'єднані з субарахноідальним простором. У судинній пластин-ці міститься густа сітка великих судин, вона дуже пігментована.

Хоріокапілярна пластинка — густа сітка капілярів, оточених гомо-генною речовиною. Базальна пластинка дуже тонка, ніжноволокниста, з'єднана з пігментним епітелієм сітківки. Між судинною і хоріокапі-лярною пластинками у хижаків розміщена безсудинна зона (тапе-тум), що зумовлює нічне світіння очей при відбиванні світла.

Внутрішня оболонка або сітківка складається з центральної (нер-вовоклітинної), зорової, яка вистеляє задню більшу частину очного яблука та сліпої плями. Остання ділиться на війчасту (ціліарну), що покриває війчасте тіло і райдужну, що прилягає до райдужної оболон-ки. В цих ділянках відсутні світлочутливі клітини, а шар нервових во-локон дуже товстий. Тут знаходиться вихід із сітківки зорового нерва.

Зорова частина сітківки складається з двох листків: внутрішнього світлочутливого, в якому розміщені фоторецепторні первинночутливі нейрони двох різновидів, та зовнішнього — пігментного. В світлочутли-вому листку сітківки знаходяться кілька типів нервових і один тип глі-

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

альних волокноподібних клітин. На основі гістологічних досліджень у світловому мікроскопі прийнято вважати, що сітківка складається з десяти шарів. Однак, слід мати на увазі, що всі вони не є дійсними шарами, які можна відокремити один від одного. Вірогідніше, вони утворюють характерні зони, які під мікроскопом мають різний вигляд. Однак, з позицій методики так краще вивчати будову кожної структу-ри, якщо можна уявляти її розміщення у певному шарі сітківки.

Таким чином, починаючи з поверхні сітківки, яка прилягає до су-динної оболонки, розрізняють такі шари: пігментний, паличкоподібних і колбочкоподібних клітин, зовнішню пограничну мембрану, зовнішній ядерний, зовнішній ретикулярний, внутрішній ядерний, внутрішнійре-тикулярний, гангліозний, шар нервових волокон і внутрішню пограничну мембрану.

Пігментний епітелій — зовнішній шар сітківки, розміщений на ба-зальній мембрані. Від апікальної поверхні пігментних клітин відходять відростки (бороди), які розміщуються між зовнішніми сегментами (па-личками і колбочками) світлочутливих паличко- і колбочкоподібних клітин. У бородах пігментних клітин міститься пігмент меланін, який переміщується в клітині, залежно від сили світла і знаходиться або в базальній частині, або в відростках (бородах), поглинаючи при цьому до 75-80% освітлення. Крім того, пігментні клітини забезпечують тро-фічні процеси паличкоподібних і колбочкоподібних клітин, транспорт вітаміну А, а також синтез світлочутливих білків.

Шар паличко- і колбочкоподібних (фоторецепторних) клітин (рис. 95) утворений первинночутливими клітинами довгастої форми, що склада-ються із зовнішніх сегментів, які відповідно названі паличками і колбоч-ками, та внутрішніх сегментів — витягнутих, з розширеною ядровмісною частиною.

Зовнішні сегменти паличко- та колбочкоподібних клітин оточені бородами пігментних клітин і знаходяться у матриці, що містить глі-козаміноглікани та глікопротеїди. Як правило, в більшій частині сіт-ківки, зовнішні сегменти паличкоподібних клітин (палички) тонкі, довгі, циліндричні, у колбочкоподібних клітин (колбочки) — короткі, конічної форми.

Внутрішні ядровмісні сегменти фоторецепторних клітин також дещо відрізняються за формою і величиною від колбочкоподібних клі-тин — останні значно товщі.

Розділ 4

Спеціальна гістологія

і<

$»?

ш

ті

IV <

IV

№

V-

Рис. 95. Ультрамікроскопічна будова паличкової (А) та колбочкової (Б) нейросенсорних клітин:

I — зовнішній сегмент; II — зв'язуючий відділ; III — внутрішній сегмент; IV — перикаріон; V — аксон; 1-диски в паличках і напівдиски в колбочках; 2-плазмолема; 3-війки; 4-ліпідне тіло; 5-мітохондрії; 6-ендоплазматичний ретикулум; 7-ядро; 8-синапс.

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Внутрішні сегменти в обох видах світлочутливих клітин є осно-вним місцем розміщення органоїдів: ендоплазматичного ретикулуму, полісом, мітохондрій, комплексу Гольджі, міхурців ергастоплазми. Місце з 'єднання зовнішнього та внутрішнього сегментів фоторецептор-них клітин називають перешийком (ніжкою); біля цієї структури у вну-трішньому сегменті скупчуються мітохондрії з розміщеною у центрі ліпідною краплею — еліпсоїдом. Біля еліпсоїда розміщується базальне тільце, на якому закінчуються протофібрили, які надходять через пе-решийок із зовнішнього сегмента і з'єднують їх між собою.

У паличках паличкоподібних клітин і колбочках колбочкопо-дібних клітин є велика кількість дисків, що мають вигляд монетних стовпчиків, побудованих із зведених мембран, що руйнуються під дією ультразвуку. Мембрани складаються з білкових і ліпідних шарів, здат-них до подвійного світлозаломлення і їх добре видно в поляризаційно-му мікроскопі. В ембріогенезі диски паличок і колбочок утворюються із складки зовнішньої плазматичної мембрани. Шсля цього у паличках зв'язок дисків із зовнішньою мембраною втрачається, за винятком де-яких базальних.

У сформованій паличкоподібній клітині постійно утворюються нові диски за рахунок інвагінації плазмолеми в базальну частину зо-внішнього сегмента з наступним відщепленням від плазмолеми.

В колбочках колбочкоподібних клітин зв'язок дисків і плазматич-них мембран зберігається по всій довжині колбочки, у деяких приматів диски колбочок центральної ямки, а також апікальної частини сегмен-та відокремлені від зовнішньої мембрани. Кількість дисків у паличках і колбочках варіює від 200 — у великої рогатої худоби, до 1500 —- у зем-новодних. В дисках паличок і колбочок містяться молекули зорових пігментів, які по-різному реагують на світлові подразники. У дисках паличкоподібних клітин є фотопігмент — родопсин, що складається із білка опсину і альдегіду вітаміну А — ретіналя, при нестачі вітаміну А порушується зорове сприйняття, причому у паличках швидше, ніж у колбочках (куряча сліпота) з наступними дегенеративними змінами в сітківці.

Поглинання світла родопсином являє собою першу ділянку ланцю-га перетворення світлової енергії у нервовий імпульс. Це відбувається за рахунок розпаду зорового пігменту, що призводить до зміни іонної проникності мембрани фоторецептора і виникнення раннього потенці-

Розділ 4

Спеціальна гістологія

алу — зорового сигналу. Відновлюється родопсин в темноті. Ось чому, в процесі сприйняття світлового подразника, око постійно рухається, гцо призводить до ковзання променів по нових ділянках сітківки, а в інших відбувається процес відновлення зорових пігментів.

Мембрани дисків колбочкових клітин містять інші за хімічним скла-дом зорові пігменти, найбільш вивченим з яких є годопсин. Існує три типи колбочок, кожний з яких містить переважно один пігмент. Розріз-нення видимих кольорів залежить від співвідношення трьох видів сти-мулюючих (подразнених) колбочок. Кольорова сліпота (дальтонізм) пояснюється відсутністю колбочок певного типу.

Паличкоподібні клітини мають вищу світлочутливість і є рецептор-ними клітинами чорно-білого присмеркового зору, колбочкоподібні — кольорового денного зору.

В сітківці тварин, що ведуть активний денний спосіб життя, в пере-важній більшості колбочкоподібні клітини, а у нічних — клітини пред-ставлені паличковими фоторецепторами.

Ядровмісні внутрішні сегменти фоторецепторних клітин утворю-ють зовнішній ядерний шар. Ядра колбочкоподібних клітин більші і світ-ліші, порівняно з ядрами паличкоподібних клітин. Центральний відрос-ток фоторецепторних клітин у зовнішньому шарі сітківки вступає в кон-такт з дендритами біполярних і відростками горизонтальних клітин.

Біполярні нейроцити є наступними нейронами, яким імпульс пере-дається від світлочутливих клітин. Своїми ядровмісними ділянками біполярні нейроцити формують внутрішній ядерний шар, а їх дендрити утворюють синапси з внутрішніми сегментами паличко- та колбочко-подібних клітин. Нейрит біполярних клітин спрямовується у глибину наступного шару і утворює синапси на дендритах і перікаріонах ган-гліозних клітин. Деякі біполяри розміщуються близько до внутріш-нього ретикулярного шару і вважається, що вони проводять нервовий імпульс в зворотному напрямку до зорових клітин — центрифугаль-них біполярів. Серед цих клітин у внутрішньому ядерному шарі роз-міщуються ще горизонтальні та амакринні нейроцити, які, очевидно, викликають пресинаптичний гальмівний ефект. Це відбувається за-вдяки наявності численних дендритів горизонтальних нейроцитів, що спрямовані до фоторецепторних клітин, а довгий аксон спрямований в горизонтальному напрямку і також формує синапс на центральному відростку світлочутливих клітин. Дуже розгалужені відростки ама-

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

кринних клітин у внутрішньому ретикулярному шарі утворюють асо-ціативні зв 'язки з дендритами гангліозних клітин.

Аксони біполярів внутрішнього ретикулярного шару беруть участь у формуванні синаптичних контактів з дендритами гангліозних клітин, ядровмісні ділянки яких утворюють гангліозний шар сітківки. В цито-плазмі гангліозних клітин добре виражена базофільна зернистість. Ра-діально спрямовані аксони цих клітин утворюють шар нервових воло-кон, покриваються мієліновою оболонкою і сходяться до місця виходу зорового нерва й формують його.

Таким чином, в сітківці сформований рефлекторний ланцюг із трьох нейронів: фоторецепторного (паличко- і колбочкоподібних клі-тин), біполярного і гангліозного. В цьому зв'язку беруть участь гори-зонтальні й амакринні клітини, які утворюють синапси в горизонталь-ному напрямку.

Серед клітин нейроглії найбільш характерними є волокноподібні, опорні променеві гліоцити. Зовнішні кінцеві ділянки променевих гліо-цитів утворюють зовнішню пограничну мембрану, розміщену між ша-ром паличко- і колбочкоподібних клітин та зовнішнім ядерним шаром, а розширені й щільно прилягаючі один до одного внутрішні кінці гліо-цитів — внутрішню пограничну мембрану, яка відокремлює сітківку від скловидного тіла. Поряд з променевими гліоцитами в сітківці містять-ся астроцити та клітини мікроглії.

Розміщення клітин, а також товщина сітківки у різних ділянках її зорової частини неоднакові. В ділянці проекції зорової осі сітківка має округлу форму і називається жовтою плямою, а центральна частина жовтої плями — центральною ямкою. У цьому місці всі шари потоншені за винятком фоторецепторних клітин, які щільно прилягають одна до одної (особливо багато колбочкоподібних клітин), завдяки цьому ділян-ка центральної ямки найкраще сприймає кольори і деталі предметів. У місці, де сходяться нервові волокна, що формують зоровий нерв, а також проникають кровоносні судини, на сітківці є потовщення, в якому від-сутні світлочутливі клітини. Цю зону називають сліпою плямою.

Аналізатор зору. Світлові подразнення, які сприймаються фото-рецепторними клітинами, передаються до чутливих біполярних нейро-нів, в подальшому передаються на гангліозні клітини і по їх нейритах входять до складу зорового нерва. В черепній порожнині на базальній поверхні стовбура головного мозку (проміжний мозок), зорові нерви пе-

Розділ 4

Спеціальна гістологія

рехрещуються (у ссавців лише частина із них, що йдуть від медіальної половини сітківки), завдяки чому сітківка кожного ока має зв'язок з обома півкулями мозку. Після перехрестя волокна зорового нерва про-довжуються у вигляді зорових шляхів і основна їх маса досягає зорових горбів латерального колінчастого тіла. Клітини, на яких закінчують-ся ці волокна, розміщуються у такій же, але оберненій послідовності, що й клітини сітківки, до яких належать ці волокна. Отже, колінчасте тіло є ніби віддзеркаленням сітківки. Відростки клітин зорового горба спрямовуються в потиличну ділянку кори великих півкуль головного мозку, яка є корковим центром зорового аналізатора.

Світлозаломлюючий апарат ока представлений рогівкою, рідиною передньої і задньої камери ока, кришталиком та скловидним тілом.

Кришталик - прозоре утворення, що має вигляд двояковипуклої лінзи, яке розміщується між райдужною оболонкою та скловидним тілом. Складається кришталик із капсули, епітеліальних клітин і по-хідних цих клітин — кришталикових волокон.

Капсула кришталика — гомогенна, еластична оболонка, яка покри-ває його з усіх боків. До її складу входять білки (колаген, глікопротеїди) і сульфатовані глікозаміноглікани. На передній поверхні під капсулою знаходиться одношаровий кубічний епітелій, клітини якого, рухаючись до екватора кришталика, діляться, стають все видовженішими, набу-вають меридіонального положення і позаду екватора перетворюються у волокна кришталика. Розрізняють перехідні волокна з ядрами і цен-тральні — безядерні. Основними хімічними речовинами цитоплазми во-локон є білки кристаліни. 3 віком кришталик втрачає еластичність, що позначається на його фокусних властивостях при акомодації ока.

Скловидне тіло — прозора, желеподібна маса, яка заповнює порож-нину, обмежену спереду кришталиком, з боків — задньою частиною цінієвої зв'язки, а позаду — внутрішньою пограничною мембраною сітківки. Скловидне тіло — одне із основних світлозаломлюючих се-редовищ, що має значення в підтримці внутрішньоочного тиску і за-безпеченні обміну речовин. Від сосочка зорового нерва сітківки в на-прямку до задньої поверхні кришталика в скловидному тілі проходить гіалоїдний канал — залишок ембріональної судини ока. В колоїдній масі скловидного тіла знаходиться складний білок — вітреїн і гіалу-ронова кислота. При електронній мікроскопії у цій масі виявляються тонкі колагенові волокна.

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Васкуляризація очного яблука здійснюється від центральної арте-рії сітківки і війчастих артерій. Центральна артерія сітківки прохо-дить всередині стовбура зорового нерва і розгалужується на капіляри, які живлять глибокі її шари. В зовнішньому ядерному шарі та шарі паличко- та колбочкоподібних клітин судини відсутні. Ці структури одержують поживні речовини із капілярів хоріокапілярної пластинки судинної оболонки. Кров із капілярної сітки збирається у дрібні вени, які, зливаючись, формують центральну вену сітківки.

Війчасті артерії розгалужуючись, живлять, головним чином, су-динну оболонку, склеру та периферійну частину рогівки. Великі вени на поверхні очного яблука називають вихровими. Лімфатична система очного яблука представлена лімфатичними щілинами, лімфатичні су-дини відсутні.

Зоровий нерв покритий мозковими оболонками, між якими зна-ходяться підоболонкові простори, як і в ділянці мозку. 3 цими просто-рами з'єднуються щілини між склерою і судинною оболонками, звідси рідина циркулює в камери ока, лімфатичні щілини та простори.

Допоміжиий апарат ока. До допоміжних утворень очного яблука відносять очні м 'язи, повіки і слізні залози.

Повіки являють собою складки шкіри, які розростаються зверху і знизу над рогівкою, переходячи в сполучнотканинну кон'юнктиву. Зо-внішня поверхня повік має волосся, вкрита багатошаровим плоским зроговілим епітелієм, внутрішня кон'юнктива — келихоподібними клі-тинами. Кон 'юнктива повік продовжується в кон'юнктиву ока. На краю повік біля межі з кон'юнктивою розміщуються вії — сильно розвине-ні і глибоко сидячі волосинки, у волосяну сумку яких відкриваються розгалужені спеціальні війчасті потові залози. В товщі повік, ближче до зовнішньої поверхні розміщуються пучки поперечнопосмугованих м'язових волокон кругового м'яза. Вздовж кон'юнктивної поверхні по-вік розміщується сполучнотканинна тарсальна пластинка, у якій зна-ходяться тарсальні залози. Вивідні протоки цих залоз відкриваються в один ряд на внутрішній поверхні по краю повік і продукують секрет, що змащує вії. У птахів тарсальної пластинки і залоз немає. Третя пові-ка — мигальна перетинка, що утворена складкою кон'юнктиви і вкрита багатошаровим плоским епітелієм. В основі третьої повіки знаходить-ся хрящ. У різних тварин він розвинений по-різному, а у птахів третя повіка найкраще розвинена і здатна повністю закривати рогівку

Розділ 4 Спеціальна гістологія

Слізний апарат складається із слізних залоз, канальців, мішка та слізно-носової протоки. Слізні залози розміщуються у верхньо-зовніш-ній частині повіки і відносяться до складних альвеолярно-трубчастих. Кінцеві відділи — переважно серозні, крім свиней і овець, де поряд із серозними є і слизові відділи.

Секреторні епітеліоцити оточені міоепітеліоцитами, а їх секрет складається, в основному, із води і містить незначну кількість хлориду натрію та альбумінів, завдяки наявності ферменту лізоциму слізна рі-дина діє бактерицидно.

Вивідні протоки залоз, вистелені двошаровим епітелієм, відкрива-ються в кон'юнктивні повіки, слізна рідина під час руху повік зволо-жує і очищає кон'юнктиву.

На вільному краю повік біля медіального кута ока розміщується слізний горбик, на вершині якого є отвір слізного канальця, що впадає в розширений слізний мішечок, а з останнього сльоза надходить в сліз-но-носовий канал і далі — в носову порожнину. Слізні канали покриті багатошаровим плоским незроговіваючим епітелієм, слізний мішечок і слізо-носова протока — двошаровим призматичним епітелієм, між клі-тинами якого в кінцевому відділі розміщуються келихоподібні клітини.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 826 | Нарушение авторских прав