АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Нервові клітини

Нервові клітини (нейроцити, нейрони) є морфологічними та функціональними одиницями нервової тканини (рис. 70). Нейроцити

Роздіп 3

Загальна гістологія

різних відділів нервової системи є специфічними за розмірами і фор-мою. Складаються нейрони із тіла (перикаріону) і відростків. Наяв-ність останніх-найхарактерніша ознака нервових клітин. Саме відрос-тки забезпечують проведення нервового імпульсу на різну відстань від мікрометрів до метра і більше, а також забезпечують зв'язок нейронів у складі рефлекторних дуг. Нейрони, не здатні до мітотичного поді-лу, мають тривалий життєвий цикл, термін їх існування збігається із терміном життя індивідума. Розміри перикаріону нейронів дуже різ-номанітні — від 4-6 мкм (клітини — зерна мозочка) до 120-130 мкм (гі-гантські пірамідні клітини півкуль головного мозку). Вгдростки нейро-цитів за функціональним значенням поділяють на аксони і дендрити.

Рис 70. Нервові клітини:

А — уніполярний нейрон; Б — біполярний нейрон; В — мультиполярний не-йрон; 1-нейрити; 2-дендрити.

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

^Аксон — (від лат. ахоп - вісь, нейрит або осьовий циліндр) це до-вгий відросток, який завжди в клітині один. Діаметр по всій довжині незмінний, він не розгалужується, але може давати колатералі, що ма-ють інший напрямок. Закінчується аксон термінальним розгалужен-ням, по ньому проходить нервовий імпульс у напрямку від перикаріону нейрона.

Дендрити (від гр. сіепсігоп -дерево) — це, здебільш, короткі від-
ростки, які розгалужуються деревоподібно; основи дендритів мають
конічне розширення. Нервовий імпульс ці відростки передають у на-
прямку до.тіла нейрона. Нейроцити мають у центрі перікаріону кругле
або овальне ядро з незначною кількістю гетерохроматину і значним
вмістом еухроматину, що характеризує різний рівень синтетичних
процесів, а звідси і функціональний стан клітини. Цитоплазма (ней-
роплазма) нервових клітин характеризується наявністю дуже розви-
нених органел, що відповідає їх високій функціональній активності.
Розрізняють три типи організованих структур нейроплазми: загальні
органели, включення та спеціальні органели. 1ь?ж г

Спеціальними органелами нейронів є хроматофільна субстанція (субстанція Нісля, тигроїд) та нейрофібрили. При світлооптичному аналізі хроматофільна субстанція має вигляд зерен різної величини, що забарвлюються базофільно (базофільна речовина) і локалізують-ся у перикаріоні та дендритах. В аксонах та їх початкових сегментах хроматофільну субстанцію ніколи не виявляють. Під електронним мі-кроскопом цю структуру виявляють гранулярною ендоплазматичною сіткою з паралельним розміщенням сплющених цистерн, де інтенсив-но синтезується білок. Хроматофільна субстанція є показником функ-ціонального стану нейрона.

В аксонах, що не містять органел білкового синтезу, цитоплазма постійно переміщується від перікаріона до терміналів. Розрізняють повільне та швидке аксонні транспортування білків і ферментів для синтезу медіаторів у синапсах та речовин для синаптичної функції. Ре-троградний потік цитоплазми забезпечує повернення ряду компонен-тів із закінчень у тіло нейрона.

Нейрофібрили можна виявити в нейроплазмі при імпрегнації азот-нокислим сріблом. Вони мають вигляд тонких ниток діаметром від 0,4 до 0,6 мкм, які утворюють густу сітку в перикаріоні і мають паралельну орієнтацію у складі дендритів і аксонів, включаючи їх найтонші кінце-

Розділ 3

Загальна гістологія

ві розгалуження. Ультраструктурний аналіз дає змогу віднести нейро-фібрили до пучків нейрофіламентів (мікрофіламентів) діаметром від 6 до 10 нм і нейротубул (мікротрубочок діаметром 20-30 нм). Мікрофі-ламенти і мікротрубочки належать до системи цитоскелету нейронів. Структури цитоскелету складаються із білка спектрину, що є аналогом спектрину еритроцитів та тканини головного мозку.

Морфологічна класифікація нейронів грунтується залежно від кіль-костї наявних відростків. За цією ознакою нейрони поділяють на такі різновиди (рис. 71): уніполярні (нейробласти мають єдиний відросток, який є аксоном, що передає нервовий імпульс на другий нейрон); біпо-лярні (мають два відростки — аксон та дендрит), характерні для органів чуття; псевдоуніполярні (мають один відросток, який на певній відста-ні від перикаріону нейрона поділяється на аксон і дендрит), характер-ні для спинальних гангліїв; мультиполярні (мають багато відростків, один з яких є аксоном, а всі інші дендритами). В організмі ссавців пе-реважна більшість нейронів мультиполярні.

Рис. 71. Нейрофібрилярний апарат нервової клітини (за Івановим)

Фунщіональна класифікація нейронів грунтується на положенні нейроцита у складі рефлекторної дуги. Аферентні нейрони (рецеп-торні, чутливі) сприймають подразнення і трансформують його у не-рвовий імпульс. Еферентні (моторні, рухові) забезпечують передачу нервового імпульсу на робочу структуру органа. Асоціативні (вставні) нейрони — передають нервовий імпульс між нейронами.

Рис. 72. Проста рефлекторна дуга:

1-чутлива нервова клітина; 2-рецептор у шкірі; 3-дендрит чутливої клітини; 4- мієлінова оболонка; 5-ядро лемоцита; 6- мієліновий шар; 7-вузлова пере-тяжка волокна (перехват Ранв'є); 8-осьовий циліндр; 9-насічки на нервово-му волокні (Шмідта-Лантермана); 10-нейрит чутливої клітини; 11-руховий нейрон; 12- дендрити рухового нейрону; 13-нейрит рухового нейрону; 14-мієлінові волокна; 15-ефектор (моторна бляшка); 16-спинномозковий ган-глій; 17-дорсальнагілкаспинномозковогонерва; 18-дорсальнийкорінець; 19-дорсальний ріг; 20-вентральний ріг; 21-вентральний корінець; 22-вентральна гілка спинномозкового нерва.

Рефлекторна дуга — це ланцюжок нейронів, який передає нерво-вий імпульс від чутливого закінчення (рецептора) до рухового (ефек-

Розділ 3

Загальна гістологія

тора), розміщеного у робочому органі. Найпростіша рефлекторна дуга складається з двох нейронів: аферентного, дендрит якого закінчується рецептором, а аксон передає імпульс на дендрит еферентного нейрона; еферентного, який своїм аксоном передає імпульс до ефектора у робо-чі структури органу (рис. 72). Складні рефлекторні дуги містять між аферентними і еферентними нейронами кілька асоціативних нейронів. Нервове збудження по рефлекторній дузі передається лише в одному напрямку, названому фізіологічною (або динамічною) поляризацією нейроиів. Ізольований нейрон здатний проводити нервовий імпульс в будь-якому напрямку. Односпрямованість передачі імпульсу в межах рефлекторної дуги зумовлена структурною організацією міжнейрон-ного контакту, що названий синапсом.

Нейроглія

Нейрони знаходяться у тісному генетичному структурному та функціональному зв'язку з нейроглією. Цей термін був запропонова-ний Р. Вірховим і в буквальному перекладі означає «нервовий клей«, а в дійсності це середовище, що оточує нейрони.

Складається нейроглія з клітин і виконує опорну, розмежувальну, трофічну, секреторну та захисну функції.

Всі клітини нейроглії поділяють на два генетичних види: гліоцити (макроглія) і гліальні макрофаги (мікроглія). У свою чергу серед гліо-цитів розрізняють епендимоцити, астроцити і олігодендроцити. Ма-кроглія походить, як і нейрони, із матеріалу нервової трубки, а мікро-глія — з моноцитів і належить до макрофагічної системи (рис. 73) (од-нак є дані, що мікроглія не має моноцитарного генезу).

Епендимоцити утворюють щільний, епітеліоподібний пласт клі-тин, які вистеляють спинномозковий канал і всі шлуночки мозку. Вони виникають першими у процесі гістогенезу нервової тканини з гліоблас-тів нервової трубки. На цій стадії розвитку епендимоцити виконують розмежувальну й опорну функції. На апікальній поверхні клітини, звер-неної у порожнину каналу нервової трубки, утворюється до 40 війок на одну клітину. Після народження війки епендимоцитів поступово зникають і зберігаються лише в деяких ділянках (у водопроводі се-реднього мозку). Від базального полюсу епендимоцитів відходять до-вгі відростки, які, розгалужуючись, перетинають усю нервову трубку, утворюючи її опорний апарат. По зовнішній поверхні нервової трубки

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

відростки епендимоцитів утворюють поверхневу гліальну пограничну мембрану, яка відмежовує нервову трубку від інших тканин.

Рис. 73. Різновиди нейроглії:

а-протоплазматичні астроцити; б-волокнисті астроцити.

Деякі епендимоцити виконують секреторну функцію — продуку-ють секрет, який бере участь у регуляції водного обміну. Особливос-ті у будові мають епендимоцити, що вкривають судинні сплетення шлуночків мозку та спинномозковий канал. Цитоплазма цих клітин на базальному полюсі має численні глибокі складки, значну кількість мітохондрій та включень. Ці епендимоцити беруть активну участь у синтезі цереброспінальної рідини та регулюють її склад.

Астроцити утворюють опорний апарат центральної нервової сис-теми. Це невеликі клітини зірчастої форми з численними відростками, які розходяться у різні боки. Розрізняють протоплазматичні та во-локнисті (фібрилярні) астроцити, а також перехідні форми (волокнис-то-протоплазматичні). Протоплазматичні астроцити локалізуються, переважно, у сірій речовині мозку, відростки їх короткі, товсті і дуже розгалужені. Волокнисті астроцити, переважно, розміщуються у білій речовині мозку, відростки їх довгі, прямі, слабо розгалужені.

Розділ 3

Загальна гістологія

Відростки астроцитів закінчуються на судинах, нейронах, ба-зальній мембрані, яка відокремлює мозкову тканину від м'язової оболонки. В усіх випадках відростки розширюються на кінці і роз-плющуються на поверхні капіляра або нейрона, вкриваючи значну їх частину і утворюючи так звану астроцитарну ніжку. Ніжки астроци-тів контактують між собою і формують майже повну обгортку навко-ло капіляра або нейрона.

У цитоплазмі астроцитів містяться фібрили, що складаються із фі-ламентів. Кожний пучок зв'язує перинуклеарний простір з усіма від-ростками. Таким чином, цитоплазма астроцитів заповнена звивистими філаментами, які забезпечують міцність відростків, у ній мало елемен-тів ендоплазматичного ретикулуму та рибосом. Популяція астроцитів може повільно відновлюватися.

Олігодендроцити — це найчисленніша група гліоцитів. Олігоден-дроцити оточують тіла нейронів та їхні відростки по всій довжині, локалізуються як у центральній, так і в периферійній нервовій систе-мі. Вони характеризуються невеликими розмірами та дуже тонкими відростками. Перикаріони їх мають багатокутну або овальну форму. Цитоплазма олігодендроцитів не містить нейрофіламентів, судячи по швидкості асиміляції мічених атомів, у цих клітинах відбувається ак-тивний синтез білків і ліпідів. Олігодендроцити мають тісний контакт із структурами гемомікроциркулярного русла і зв'язані із водним об-міном мозку. При набряку мозку у їх відростках нагромаджується ріди-на. Функція олігодендроцитів дуже різноманітна: трофічна, ізолююча, участь у водно-сольовому обміні, процесах дегенерації та регенерації нервових волокон. Олігодендроцити, які утворюють оболонки навко-ло відростків нервових волокон, називають або нейролемоцитами або швановськими клітинами.

Мікроглія — (гліальні макрофаги) — це спеціалізована система ма-крофагів, тканин внутрішнього середовища, які виконують захисну функцію. Це клітини з двома, трьома відростками, які мають вторин-ні розгалуження, ядра їх багаті на гетерохроматин. При подразненні нервової тканини (запалення, рана) клітини мікроглїї збільшуються в об'ємі, стають рухомими (амебоїдне переміщення), наповнюються фа-гоцитованим матеріалом. Мікрогліоцити здатні до синтезу білків-іму-ноглобулінів, вони характерні для білої і сірої речовини центральної нервової системи.

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Таким чином, нервова тканина — складна система, яка складається з різноманітних нейронів та нейрогліальних елементів. Якгцо не можна уявити собі нейрон поза рефлекторною дугою, ізольований від інших нейронів, оскільки ні рецепторний, ні асоціативний, ні еферентний нейрони самі по собі не можуть виконати ніякої функції проведення нервового імпульсу, так і неможливо розглядати нервові клітини у від-окремленні їх від нейроглії. Найбільш чітко проявляється взаємозв'я-зок нейронів і нейроглії при вивченні будови нервових волокон.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 716 | Нарушение авторских прав