 |
|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология |
Кісткова тканина. За будовою та функціональним значенням кісткова тканина є унікальним різновидом сполучної тканини
За будовою та функціональним значенням кісткова тканина є унікальним різновидом сполучної тканини. Вона містить велику кількість мінеральних солей, серед яких найбільше сполук каль-цію у вигляді гідроксиапатитів (Са10(РО4)6)(ОН)2 та фосфатів (СаЗ(Р04)2), що становить 50-70% сухої маси кістки. Особливості хімічного складу, орієнтація колагенових волокон вздовж довгої осі кістки забезпечує її величезну механічну міцність та фізіологічну активність. Висока чутливість кісткової тканини до дії факторів зовнішнього середовища зумовлена інтенсивно пере^ бігаючими в ній обмінними процесами. Кісткова тканина постійно знаходиться у стані оновлення і ремоделювання. Звідси наявності біологічних каталізаторів — ферментів, гормонів та вітамінів, впли-ву годівлі, віку, механічного навантаження тощо. Кістки скелета, черепа, грудної клітки забезпечують механічний захист органів центральної нервової системи, грудної та тазової по-рожнин. У губчастій речовині кісток скелету знаходиться червоний кістковий мозок, у якому відбуваються процеси кровотворення та диференціювання клітин імунного захисту організму. Частина міне-ральних солей, що звільняються при перебудові скелету, надходить в кров, їх мобілізація інтенсивна в період вагітності та лактації, коли кальцій необхідний для розвитку зародка або новонародженого. У птахів існує тісний зв'язок між несучістю та якістю шкаралупи. Не-стача кальцію в раціоні значно погіршує стан здоров'я тварини. До складу кісткової тканини входять клітини та матрикс (між-клітинна речовина). До кісткових клітин належать остеобласти (від гр. ьіазіоз — зачаток), остеоцити та остеокласти або остео-кластоцити (від гр озіеоп - кістка, сіазіюз — подрібнений). Остеобласти забезпечують синтез та секрецію органічної части-ни матриксу кістки навколо своїх відростків, що сприяє утворенню
канальців. Відростки остеобластів анастомозують між собою. Роз-мір остеобластів 12-20 мкм, за формою вони кубічні, призматичні, полігональні з базофільною цитоплазмою. Мають добре розвинену гранулярну ендоплазматичну сітку, вільні рибосоми, комплекс Голь-джі, мітохондрії. Розміщуються рядами на поверхні новоутворюва-ної тканини. їх цитоплазма характеризується позитивною реакцією на лужну фосфатазу. Остеоцити знаходяться у своєрідних порожнинах міжклітин-ної речовини — лакунах, з'єднаних між собою численними кістко-вими канальцями. Остеоцит являє собою більш диференційовану стадію розвитку остеобласта. За формою це переважно овальні клітини, розміром 18-40 мкм, містять добре помітне ядро та слабо базофільну цитоплазму, бідну на органели. Велика кількість від-ростків остеоцитів знаходиться у кісткових канальцях та порожни-нах, де циркулює тканинна рідина, яка бере участь у метаболізмі кісткової тканини. Остеокласти. На поверхні кісткової тканини в місцях зна-ходження остеобластів відбувається активна резорбція, яка є невід'ємним процесом її перебудови. Остеокласти — великі ба-гатоядерні клітини, розміром 20-100 мкм, цитоплазма оксифіль-на або базофільна, містить багато лізосом, мітохондрії,комплекс Гольджі. Поверхня остеокластів, що межує з поверхнею кістки в місцях її ре-зорбції, має гофровану облямівку, що розгалужується. Тут утворюються і нагромаджуються гідролітичні ферменти, які беруть участь у процесах резорбції кістки. Дія остеокластів гальмується під впливом гормона ті-реокальцитоніну та посилюється дією паратгормону. Матрикс кісткової тканини складається з осеїнових (колагено-вих) волокон та аморфної речовини — осеомукоїду. До її складу вхо-дять глікопротеїди, сульфатовані глікозаміноглікани, білки, неорга-нічні сполуки — фосфат кальцію, гідроксиапатит, різні мікроелемен-ти (магній, мідь, цинк, барій та інш.) (рис. 56). Залежно від структурної організації міжклітинної речовини, головним чином осеїнових волокон, розрізняють ретикулофіброзну (грубоволокнисту) та пластинчасту кісткову тканину. Ретикулофіброзна (грубоволокниста) кісткова тканина типова для кісток зародка, а у дорослих тварин вона є у ділянці швів черепа, місцях Розділ 3 Загальна гістологія прикрішіення сухожиль до кісток, зубних альвеол, кісткового лабіринту внутрішнього вуха. Вона характеризується значною товщиною пучків осеїнових волокон, різноманітністю їх орієнтації, оточена звапнованим осеомукоїдом; у лунках осеомукоїду знаходяться остеоцити. ,4 3
/■■«:."■ *. •■•руг.. ■;-■■;;.;■,*;-. ■.■•;•■;•;■-;*; ■ ■. ■ ■..'■.. ■....................................................................................................,■■■ ■■; ■■ /. '. -'-л\.,' ■■■:,<■ Щ^-
I Рис. 56. Схема будови трубчастої кістки: 1-окістя; 2-кровоносні судини; 3-зовнішня загальна система кісткових плас-тинок; 4-остеон; 5-вставна система; 6-канал остеона; 7-фолькманівський ка-нал; 8-компактна сітка; 9-губчаста сітка; 10-внутрішня загальна система кіст-кових пластинок. Пластинчаста кісткова тканина характеризується утворенням кісткових пластинок товщиною 4-16 мкм, у них осєїнові волокна роз-міщені паралельно. Суміжні пластинки завжди мають іншу орієнта-цію осеїнових волокон. Кісткові пластинки утворюють цілі системи, які тісно пов'язані з кровоносними судинами та нервами. Залежно від розміщення кісткових пластинок розрізняють губчасту та компактну речовини. В губчастій речовині, особливо в епіфізах трубчастих кісток кісткові пластинки знаходяться під різними кутами відповідно на- В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія прямку дії механічного навантаження даної кістки. Завдяки цьому в трубчастій речовині утворюються комірки, в яких міститься кістковий мозок (рис. 57, 58). 1
Рис. 57. Поперечний розріз трубчастої кістки: 1-канал остеона; 2-остеоцити. 4
Рис. 58. Схема будови остеокласта: 1-ядро; 2-гофрований край остеокласта; 3-світла зона; 4-лізосоми; 5-зона резорбції міжклітинної речовини; 6-мінералізована міжклітинна речовина. Розділ 3 Загальна гістологія Губчаста речовина інтенсивно забезпечується кров'ю. Вона харак-теризується активним мінеральним обміном. Компактна кісткова речовина складається з пластинок, що утво-рюють діафізи трубчастих кісток. Зовні діафіз оточений окістям (пері-остом), який забезпечує ріст, живлення і регенерацію. Окістя склада-ється з зовнішнього та внутрішнього шарів. Зовнішній шар утворюється щільною колагеновою сполучною тка-ниною, тісно пов'язаною з сухожиллям м'язів та колагеновими волокна-ми зв'язок. Від окістя у кістку проходять проривні (шарпеєві) пучки ко-лагенових волокон, що забезпєчують міцність зв'язку окістя з кісткою. Внутрішній шар окістя містить колагенові та еластичні волокна, ос-теоцити та остеобласти. В окісті знаходяться нерви та кровоносні суди-ни. Останні через відповідні канали проникають у кісткову тканину та кістковий мозок. Кісткові пластинки компактної речовини діафізів труб-частих кісток утворюють зовнішню оточуючу систему пластинок, ос-теонний шар, вставні системи і внутрішню оточуючу систему кісткових пластинок. Кісткові пластинки зовнішньої системи розміщені паралель-но до поверхні кістки і тісно зв'язані з окістям. Остеонний шар займає більшу площу кістки. Остеон — сукупність 4-20 трубчастих пластинок, вставлених одна в другу; за своєю формою вони мають вигляд спиляно-го дерева. У копитних тварин остеони побудовані з пластинок з майже горизонтальним або вертикальним спрямуванням колагенових волокон, що забезпечує міцність та пружність. їх центральні канали містять су-дини, остеобласти та остеокласти. Між остеонами знаходяться вставні пластинки, що являють собою залишки остеонів у стані моделювання. Внутрішні оточуючі пластинки межують з ендоостом, останній від-межовує кістковомозкову порожнину і складається з тонковолокнистої сполучної тканини і містить остеобласти та остеокласти. В пластинках зовнішньої оточуючої системи проходять проривні пучки і канали з кро-воносними судинами та нервами, розгалужуються, з'єднуються з цен-тральними каналами остеонів і анастомозують між собою. Остеоцити містяться в лакунах (від лат Іасшіа - заглибина, ямочка) між кісткови-ми пластинками, а кісткові канальці пронизують системи пластинок. Розвиток кісткової тканини — остеогенез. Існує два різновиди ос-теогенезу — безпосередньо із мезенхіми та заміни кісткою гіалінового хряща. Ділянки мезенхіми, в яких почався остеогенез за зовнішнім ви-глядом являють собою мембрани, осифікація у них називається інтра-
мембранною. Цей остеогенез характерний для розвитку кісток черепа та нижньої щелепи, на місці, де утворюється кістка, спочатку знаходиться шар пухкої мезенхіми. Вона має вигляд зірчастих клітин з відростками, які контактують з відростками сусідніх клітин мезенхіми, утворюючи сітку, остання занурена в аморфну міжклітинну речовину, що містить окремі пучки колагенових волокон і кровоносні судини. Окремі мезен-хімні клітини відмежовані міжклітинною речовиною. На поверхні та-ких остеогенних острівців, такі клітини швидко і непомітно переходять через стадію остеогенних клітин, диференціюються в остеобласти, що беруть участь в остеогенезі. Окремі остеобласти втрачають здатність синтезувати міжклітинну речовину, замуровуються в неї і перетворю-ються в остеоцити, міжклітинна речовина насичується фосфатом каль-цію, який нагромаджується в кістковій тканині у результаті розпаду гліцерофосфату крові під впливом лужної фосфатази. Фосфат кальцію та вуглекислий кальцій, що при цьому утворюються, насичують осно-вну речовину кісткової тканини. В зоні мінералізації остеобластами ін-тенсивно секретуються глікозаміноглікани, які потім розщеплюються лізосомними ферментами, утворюючи при цьому високоактивні ані-они. В цьому процесі значне місце належить АТФ, яка може бути одно-часно і джерелом фосфору, необхідного для кальцифікації й джерелом енергії. Цей тип остеогенезу характерний для розвитку первинної гру-боволокнистої кісткової тканини. В подальшому первинна грубоволок-ниста тканина заміщується пластинчастою кістковою тканиною. Остеогенез на місці хряща. Інший різновид остеогенезу характер-ний для кісток тулуба, кінцівок, основи черепа. Він також відбувається в мезенхімі, однак йому передує формування моделі з гіалінового хря-ща, який руйнується і замінюється кістковою тканиною. При цьому в ділянці навколо хряща виникає волокниста кісткова манжетка, що сприяє появі перихондрального окостеніння. Воно відбувається за раху-нок міграції із судин охрястя остеогенних клітин, які продукують осеї-нові волокна й хондромукоїд, відбувається їх звапнування. Поступово манжетка потовщується і росте в напрямку епіфізів. Вона відмежовує ріст хряща в товщину і зумовлює формування у ньому клітинних коло-нок. Клітини хряща збільшуються в розмірі, набувають пухирчастого вигляду, їх ядра зморщуються і розпадаються. Міжклітинна речовина хряща між колонками клітин ущільнюється, і утворює хрящові балки. Настає енхондральне окостеніння, яке супроводжується утворенням
Розділ 3 Загальна гістологія діафізарного цєнтру окостеніння, що починається з проростання кро-воносних судин кісткової манжетки всередину діафізу хрящової мо-делі; з судинами мігрують різнодиференційовані мехенхімні клітини гемопоетичного ряду й остеогенні. За рахунок остеокластів у хрящі виникають порожнини резорбції. Останні з'єднуються і утворюють кістково-мозкову порожнину. Малодиференційована сполучна ткани-на утворює первинний кістковий мозок, збагачений остеобластами та малодиференційованими елементами, які в подальшому перетворю-ються у елементи дефінітивного кісткового мозку.
Рис 59. Розвиток кістки із ембріональної сполучної тканини в щелепі плода свині: 1 — ембріональна сполучна тканина; 2-судина; 3-ендотелій; 4-новоутворена кісткова речовина; 5-передкісткова речовина; 6-остеобласти; 7-остеоцити; 8-остеокласти. В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія Навколо кровоносних судин утворюються кісткові пластинки, формуються остеони. В подальшому енхондральна кісткова тканина повністю розсмоктується і на її місці утворюється кістково-мозковий канал, зникає примітивна грубоволокниста кісткова тканина. Одночас-но з енхондральним остеогенезом з боку окістя відбувається активний перихондральний остеогенез. Періостальна кісткова тканина являє со-бою компактну речовину кісток скелету. її будова типово пластинчас-та з характерними системами кісткових пластинок. В епіфізах кісток центри окостеніння виникають пізніше. Окостеніння, яке виникає у діафізі, поширюється в напрямку епіфізів. У них з'являються місця окостеніння, за винятком хряща, що покриває суглобову поверхню та хрящову пластинку росту (епіфізарну лінію), яка відмежовує епіфіз від діафізу. Хрящ суглобової поверхні зберігається протягом усього життя тварини; у дорослих тварин хрящ епіфізарної лінії костеніє. За рахунок хряща епіфізарної лінії кістка росте в довжину. Регенерує кісткова тканина за рахунок камбіальних елементів окіс-тя. Перебудова кісток відбувається протягом усього життя тварини. Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 929 | Нарушение авторских прав |
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
#Р||;
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія