Серцева м'язова тканина (міокард)
Серцева м'язова тканина, не втомлюючись, ритмічно працює про-тягом усього життя тварини. їй властивий відомий автоматизм ско-рочення, незалежно від волі біологічного об'єкта. У зародка 1,5 мм за-вдовжки на третьому тижні розвитку, ще до вростання нервових еле-ментів, серцева м'язова тканина починає скорочуватися. Гістогенез її відбувається із матеріалу вісцеральної мезодерми-міоепікардіальної пластинки (рис. 65).
Серцева м'язова тканина складається із м'язових клітин-кардіоміо-цитів, які, з'єднуючись своїми кінцями по довгій осі клітини формують структури, подібні до м'язових волокон. Поперечна смугастість має ту ж природу, що і в скелетних м'язах, тобто зумовлена оптичною нео-днорідністю міофібрил, що складаються із двох типів міофіламентів. Останні містять анізотропні А-диски та ізотропні І-диски, що займа-ють периферійну частину клітини. Кардіоміоцити формують м'язові волокна, які анастомозують між собою, утворюючи симпласт.
Різниця в будові та функції кардіоміоцитів дає підставу класифіку-вати їх на два види: скоротливі, або типові серцеві міоцити (становлять більшу частину серцевого м'яза) — це робоча мускулатура та провідні або атипові серцеві міоцити, що формують провідну систему серця.
Типові кардіоміцити — це одно або двоядерні клітини, світлі ядра яких локалізуються у центрі (рис.66), на відміну від крайового розмі-щення у скелетних м'язових волокнах. На поверхні міоцити мають від-ростки, або анастомози, за допомогою яких вони з'єднуються. Сарко-
Розділ 3
Загальна гістологія
плазма містить міофібрили, органели, включення, гіалоплазму Добре розвинені мітохондрії (саркосоми), гірше-комплекс Гольджі та сарко-плазматична сітка, яка не утворює великих термінальних цистерн (як у скелетних м'язах). Із включень найбільше міститься гранул глікоге-ну та пігменту ліпофусцину, кількість якого з віком збільшується.
Рис. 65. Гістогенез серця:
А, Б, В — поперечні розрізи зародків на трьох стадійних формуваннях труб-частої закладки серця; А — дві парні закладки серця; Б — зближення закла-док; В — злиття в одну непарну закладку серця: 1-ектодерма; 2-ентодерма; 3-паріетальний листок мезодерми; 4-вісцеральна мезодерма; 5-хорда; 6-нерво-ва пластинка; 7-соміти; 8-вторинна порожнина тіла (целом); 9-ендотеліальна закладка; 10-нервова трубка; 11-порожнина серця; 12- епікард; 13 — міокард; 14-ендокард.
Місце з 'єднання міоцитів -це вставні диски-аналоги 2-пластинок (те-лофрагми). Вставні диски (рис. 67) під електронним мікроскопом ма-ють хвилястий вигляд і два види сполучення: це десмосоподібні та щіль-
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
ні контакти. Десмосоподібні контакти забезпечують міцне з'єднання клітин, а щільні-електричний зв'язок сусідніх кардіоміоцитів та про-ведення імпульсів по м'язовому пласту міокарда. У кардіоміоцитах Т-система (трубочки) заходять всередину клітини на рівні 2-пластинок (телофрагм), тому їх кількість відповідає кількості саркомерів. Т-трубочки набагато ширші, ніж у скелетних м'язах і, крім того, ще ви-стелені базальною мембраною, що лежить зовні від сарколеми.
Рис. 66. Серцева м'язова тканина (поперечний зріз);
1-ядро; 2-цитоплазма клітини; 3-пухка сполучна тканина.
Характерною особливістю серцевих міоцитів є відсутність трі-ад, оскільки цистерни саркоплазматичного ретикулуму разом із Т-трубочками не утворюють нових кілець навколо міофібрил. Функція Т-трубочок кардіоміоцитів -це проведення імпульсів у клітину і забез-печення одночасного скорочення усіх міофібрил. Оскільки у типових серцевих міоцитів відсутні тріади, для їх скорочення необхідний при-плив іонів кальцію з інших тканин. Ось чому виведення в кров солей кальцію підсилює роботу серцевого м'яза. Кардіоміоцити, що розміщу-ються у передсерді, мають здатність синтезувати передсердний натрі-йуретичний фактор (ПНФ), який діє діуретично (підсилює виведення з організму води і солей, та знижує артеріальний тиск). Передсердний натрійуретичний фактор — це поліпептидний гормон, що є модулято-ром або антагоністом системи ренін-ангіотензин-альдостерон (гормо-ни нирок і надниркових залоз).
Розділ 3
Загальна гістологія
Рис. 67 Схема ультраструктури серцевого м'яза
в ділянці вставної смужки:
С — сарколема; М — мітохондрії; Мф — міофіламенти: 1-зона ущільнення на плазмолемі; 2-закінчення міофіламентів на плазмолемі; 2 — вставна смужка.
Атипові, провідні кардіоміоцити формують провідну систему сер-ця (рис. 68). У різних видів тварин вони мають різну будову й, осо-бливо, у тварин із сповільненим пульсом. Ці клітини грушоподібної, видовженої форми, з великою кількістю анастомозів. Ядра містять незначну кількість гетерохроматину, добре виражене ядерце, локалізу-ються у центрі клітини. Саркоплазма містить велику кількість гліко-
12-8-305
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
гену і небагато саркосом (мітохондрій), свідчить про інтенсивний про-цес гліколізу та низький рівень окислювальних процесів. Саркоплаз-матичний ретикулум має незначну кількість рибосом, слаборозвинену систему Т-трубочок, мало міофібрил. Останні займають периферійну частину клітини і не мають певної орієнтації, через що недостатньо ви-являється поперечна смугастість. Серед провідних, атипових серцевих міоцитів за морфологічними та функціональними особливостями ви-діляють три типи клітин.
Рис. 68. Атипові, провідні кардіоміоцити:
1- ядро; 2- цитоплазма; 3 — міофібрили; 4- саркоплазма; 5- робочі кардіомі-оцити.
Перший тип - пейсмекерні клітини (Р-клітини) — це водії ритму серця. Вони мають нестабільний біопотенціал спокою і здатні у спо-кої деполяризуватися з частотою 70 разів за 1 хв, тобто ці клітини генерують імпульси до скорочення. Вони знаходяться в центральній частині синусно-передсердного вузла, мають багатокутну форму, діа-метр 8-10 мкм. і невелику кількість міофібрил. Саркоплазматична сітка розвинена слабо, 2-система відсутня, є багато піноцитозних пу-хирців та кавеол.
Клітини другого типу - це перехідні клітини, котрі передають збу-дження від Р-клітин до пучка скоротливих елементів міокарду. Вони локалізуються на периферії синусно-передсердного вузла і утворюють
Розділ 3
Загальна гістологія
більшу частину передсердно-шлункового вузла. Ці клітини мають ви-тягнуту форму з більшою кількістю міофібрил ніж у Р-клітин.
Клітини третього типу - це клітини пучка провідної систєми (во-локон Пуркіне) вони передають збудження від перехідних клітин до скоротливих міоцитів шлуночків. Мають діаметр до 15 мкм., невелику кількість міофібрил, значну кількість глікогену та ензими анаеробного гліколізу.
Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1705 | Нарушение авторских прав
|