АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Темновая фаза фотосинтеза у растений С3 типа (цикл Кальвина)

Этот способ ассимиляции СО2, присущий всем растениям. Схема последовательности реакций получила название цикл Кальвина. Характерной особенностью фотосинтетического восстановления СО2 являются цикличность и разветвленность этого процесса. Цикличность обеспечивает высокую производительность, саморегуляцию, и непрерывность образования углеродов. Разветвленность- образование разнообразных продуктов, дублирование путей регенерации акцептора СО». На второй стадии фотосинтеза химическая энергия, запасённая в световых реакциях используется для восстановления углерода. Углерод поставляется в виде СО2 через устьица листеьв и стеблей. Восстановление углерода происходит в строме хлоропласта в цикле реакций, которые известны как цикл Кальвина. Исходное (или конечное) соединение цикла Кальвина пятиуглеродный сахар, рибулозо-1, 5 бисфосфат (РБФ). Процесс начинается, когда СО2 входит в цикл и фиксируется на РБФ. На схеме показан результат шести циклов. Шесть оборотов цикла дают шестиуглеродный сахар - глюкозу, при этом затрачивается 18 АТФ и 12 NADFН2.

Для синтеза 1 молекулы глюкозы должно произойти 6 оборотов цикла. В каждом обороте цикла используются 3 молекулы АТФ и 2 молекулы НАДФ*Н для восстановления ФГК до ФГА. Поэтому для синтеза 1 молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимо 12 НАДФ*Н и 18 АТФ. Таков энергетический вклад световой фазы в темновую фиксацию СО2. В цикле Кальвина первичными продуктами включения СО2 в органические вещества и восстановления являются трехуглеродные соединения (3-ФГК,3-ФГА, ФДА). Поэтому этот способ фиксации СО2 носит название С3 пути фотосинтеза.

13. С4 тип фотосинтеза (цикл Хетча и Слэка) и САМ-метаболизм.

Растения у которых первичными продуктами фиксации СО2 и восстановления являются четырехуглеродные соединения называют С4- растениями. С4 тип фотосинтеза можно разделить на 2 стадии: карбоксилирование, происходящее в клетках мезофилла, и декарбоксилирование и синтез углеводов, идущие в клетках обкладки проводящих пучков. Общим для всех С4-растений является то, что карбоксилированию подвергается фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП) при участии ФЕП- карбоксилазы и образуется щавелевоуксусная ксилота (ЩУК), которая восстанавливается до яблочной кислоты или аминируется с образованием аспарагиновой кислоты(это четырехуглеродные соединения). С4 путь обеспечивает более полное усвоение СО2, что особенно важно для тропических растений, где основным олимитирующим фактором фотосинтеза является концентрация СО2. Эффективность усвоения СО2 увеличивается за счет подачи НАДФ*Н в хлоропласты клеток обкладки.эффективность использования воды С4 растениями вдвое выше, чем у С3 растений.

Цикл Хэтча и Слэка обнаружен так же и у секкулентов,но у них к цикла разделены по времени. Для них существует суточный цикл метаболизма С4 кислот с образованием яблочной кислоты ночью. Это САМ-метаболизм. Устьица у суккулентов открываются ночью, что уменьшает потери воды растениями. СО2, поступающий из атмосферы и освобождающийся в процессе дыхания, при участии ФЕП- карбоксилазы взаимодействует с фосфоенолпируватом, образуя ЩУК. Последняя восстанавливается до малата(яблочной кислоты), который накапливается в вакуолях клеток листа. Это приводит к подкислению клеточного сока в ночное время. Днем при закрытых устьицах в условиях недостатка влаги малат транспортируется в цитоплазму и там декарбоксилируется с образованием СО2, который включается в цикл Кальвина, участвуя в синтезе сахаров. Такой метаболизм СО2 не может обеспечить высокой продуктивности растений, но позволяет им существовать в засушливых местообитаниях.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1606 | Нарушение авторских прав