АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Цикл ди- и трикарбоновых кислот (цикл Кребса)

Субстратом цикла трикарбоновых кислот служит ПВК, окисляющаяся в аэробных условиях в строме митохондрий о СО₂ и Н₂О. ПВК перед вступлением в цикл подвергается окислительному декарбоксилированию с участием дегидрогеназы ПВК митохондриального происхождения. ПВК транспортируется или из цитозоля как продукт гликолиза, или образуется из яблочной к-ты. Коферменты НАДФ и НАД также вступают в эту реакцию, в результате чего образуется ацетил-КоА с высокоэнергетической тиоэфирной связью, НАДФ и СО₂.

Для протекания реакции необходимы: ФАД, липоевая к-та, тиамин пирофосфат, двувалентные катионы.Вдальнейшем фермент цитратсинтаза катализирует реакцию конденсации ацетил-КоА, ЩУК и воды с образованием лимонной к-ты и комплекса КоА- SH. Эта реакция ответственна за вхождение углерода в цикл Кребса, она контролирует его прохождение по циклу.

В след.реакции фермент аконитаза превращает лимонную к-ту в цис-аконитовую, которая затем трансформируется в изолимонную к-ту. Изолимонная к-та под воздействием НАД-зависимой изоцитратдегидрогеназы окисляется в нестойкое соединение – щавелевую к-ту, которая сразу декарбоксилируется с образованием α-кетоглутаровой к-ты.При этом образуется НАДН, первая в цикле и вторая после начала метаболизации ПВК молекула СО₂.

В ходе последующего окислительного декарбоксилирования α-кетоглутаровой к-ты с помощью α-кетоглутаратдегидрогеназного комплекса образуются НАДН, сукцинил-КоА и выделяется СО_2. Сукцинил-Коа в присутствии Рн и АДФ превращается в сукцинат (янтарная к-та) с образованием АТФ в процессе субстратного фосфорилирования. СУкцинатдегидрогеназа, коферментом которой служит ФАД, катализирует обратимое превращение янтарной к-ты в фумаровую с образованием ФАДН₂ во время реакции.

Фумаровая к-та, реагируя с водой в присутствии фумаратгидрогеназы, образует яблочную к-ту (малат), которая затем с помощью НАД-зависимой малатдегидрогеназы окисляется в ЩУК. Образуется НАДН, а ЩУК может принимать участие в дальнейших реакциях цикла Кребса. Центральную роль в регуляции цикла Кребса играет отношение [НАДН]/[НАД⁺].Расходование ацетил-КоА на метаболитические потребности клетки (напр. Синтез жирных к-т) также может контролировать вход углерода в цикл Кребса.

В ходе реакции цикла потребляются 1 молекула ПВК, 4 НАДФ, 1 АДФ, 1ФАД, 2 молекулы воды и синтезируются еще 4 молекулы НАДН, 1 АТФ, 1ФАДН_2, 2 молекулы воды и выделяются 3 молекулы СО₂. При этом от компонентов цикла отщепляется 5 пар атомов водорода.

Электроны НАДН и ФАДН₂, образованные в цикле Кребса могут передаваться по ЭТЦ, образуя АТФ из АДФ и Рн при окислительном фосфорилировании. Окисление каждой молекулы НАДН или НАДФ(Н) дает 3 молекулы АТФ, а ФАДН₂ – 2 АТФ. При полном окислении ПВК образуются 15 молекул АТф и 30 АТФ при двух оборотах цикла.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1353 | Нарушение авторских прав