Механизм и результаты конъюгации
1. Перенос плазмиды F. Происходит при автономном состоянии F фактора. От донора к реципиенту передается только плазмида F с частотой близкой к 100%. Реципиент превращается в потенциального донора, донор сохраняет фактор F. Хромосомные признаки не передаются. Осуществляется следующим образом.
а) Образование пары. Столкновение донора и реципиента ® прикрепление секс-пилей донора к поверхности реципиента, при этом контакт клеток происходит очень короткое время ® образование конъюгационного мостика, защищающего передаваемую ДНК от действия нуклеаз окружающей среды.
б) Перенос ДНК. Происходит разрыв в определенном месте одной из цепочек F плазмиды. Разорванная цепь движется по конъюгационному мостику. В цитоплазме реципиента перенесенная цепочка ДНК достраивается второй, концы замыкаются.
2. Перенос бактериальной ДНК за счет Hfr фактора. Происходит, если F фактор интегрирован в бактериальную хромосому.В результате такой конъюгации реципиент остается F-, донор остается Hfr, а перенос полной хромосомной ДНК донора или ее фрагмента происходит с высокой частотой. Так как перенос всей хромосомы Е. coli продолжается при 37°С около 100 мин, а время контакта клеток ограничено, то к реципиенту в большинстве случаев переходит не вся донорская ДНК, при этом Hfr фактор не попадает реципиенту. Механизм конъюгации:
а) Образование пары.
б) Перенос ДНК. Происходит разрыв одной из цепочек перед местом расположения Hfr фактора, образуется репликативная вилка. Разорванная цепочка движется внутрь клетки-реципиента 5'-концом вперед. В последнюю очередь переносится Hfr фактор, поэтому он попадает реципиенту только после перехода всей хромосомы.
в) Сайтспецифическая рекомбинация.
3. Перенос генов фактором F'
Интеграция фактора F в бактериальную хромосому обратима. При правильном «вырезании» (эксцизии, выключении) фактора F из бактериальной хромосомы разрыв происходит исключительно по его краям, в редких случаях выключение происходит с захватом соседних участков бактериальной ДНК, что приводит к образованию фактора F'. Так как F и F' факторы передаются реципиентам с высокой частотой (100%), то хромосомные гены с высокой частотой переносятся в клетку реципиента. Тот же самый фрагмент ДНК мог бы передаваться клеткой в состоянии Hfr штамму F- с максимальной частотой 1%.
МУТАЦИИ
Термин «мутации», обозначавший «скачкообразное изменение наследственных признаков», ввел Де Фриз, изучавший изменчивость и наследственность у растений. Позднее Беиеринк распространил это понятие на бактерии. Спустя некоторое время экспериментально был доказан спонтанный и ненаправленный характер мутаций.
В настоящее время мутации рассматривают как любое стабильное наследуемое изменение ДНК. В популяции бактерий в процессе ошибок репликации постоянно возникают мутации, которые приводят к появлению аллелей генов. Если условия микроокружения создают селективное преимущество мутирующему микроорганизму, то благодаря быстрому размножению, он становится преобладающим в популяции.
Некоторые штаммы характеризуются повышенной частотой мутаций, связанной с нарушением систем репарации. Такие штаммы получили название мутаторов. Впервые они описаны в 1950 году. Мутаторы важны в процессе видообразования микроорганизмов. Однако, мутаторы не только с высокой частотой мутируют, но и обмениваются генами, тем самым затормаживают процессы дивергенции микроорганизмов.
Мутации классифицируются в зависимости от ряда факторов: причин возникновения, последствий, направленности, локализации, типов замен нуклеотидов. Выделяют следующие типы мутаций:
Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 628 | Нарушение авторских прав
|