Таблица 19.5. Распределение частот в F2 от гипотетических скрещиваний двух линий кукурузы, различающихся по длине початка на 12 см, при условии что эта разница определяется одним, двумя, тремя и шестью парами генов с одинаковым аддитивным действием
Пары генов
Частота початков следующей длины (в см)1:
U
Сумма
1 Дроби - члены биномиального распределения (1/2 + 1/2)n, где n - число аллелей (удвоенное число локусов, или пар генов). Знаменатель дроби равен 2n.
7 в случае трех локусов, 13 в случае 6 локусов. Влияние факторов внешней среды также приближает распределение к непрерывному.
Распределение количественных признаков приближается к нормальному, поскольку доля генотипов в промежуточных классах выше, чем в крайних. Эта тенденция усиливается при увеличении числа локусов, влияющих на признак. Соответственно с увеличением числа генов уменьшается дисперсия (которая измеряет ширину распределения - см. приложение П.III). Из рис. 19.14 (и табл. 19.5) видно, что доля особей, попадающих в крайние классы, равна (1/2)2 = 1/4 для одного локуса, (1/2)4 = 1/16 для двух локусов, (1/2)6 = 1/64 для трех локусов и т.д.
Присутствие средовой изменчивости приводит к тому, что количественные признаки не распадаются на классы, в точности соответствующие фенотипам. Поэтому часто оказывается невозможным определить число генов, детерминирующих данный количественный признак, при помощи метода, аналогичного тому, который использовал НильсонЭле. Однако число генов участвующих в формировании признака, можно определить исходя из доли особей F2, имеющих родительский фенотип.
Ист использовал полигенную модель наследования для того, чтобы интерпретировать изменчивость длины цветка Nicotiana longiflora. Он скрестил две разновидности, средняя длина цветков которых равнялась 40,5 и 93,3 мм. Как и ожидалось, потомки F1 имели цветки промежуточной длины. Распределение признака у 444 потомков F2 было шире по сравнению с F1; также согласно ожидаемому, но ни один из цветков F2 не имел средней длины цветков родителей.
При 4 парах генов ожидаемая доля особей F2, попадающих в каждый родительский класс, равна (1/2)8 = 1/256. Поскольку ни один из 444 цветков F2 не оказался в родительском классе, можно сделать вывод, что различие по длине цветков двух родительских разновидностей определяется более чем четырьмя парами генов (рис. 19.15).
Пигментация кожи у человека варьирует от светлой до темной. Наиболее крайние случаи - европеоиды (белые) и африканские негры. Хотя внутри каждой группы существуют различия по цвету, они малы по