генетическими различиями. Представляет интерес, а также практическое значение (например, для селекции растений и животных) отделить генетическое влияние на количественные признаки от средового.
Мы можем задаться вопросом: возможно ли установить, в какой степени данный признак определяется генотипом, а в какой внешней средой? Размышление над этим вопросом приводит нас к выводу о том, что он неправильно сформулирован. Развитие любого признака полностью определяется и генотипом, и условиями внешней среды. Чтобы организм мог развиваться, он должен иметь какой-либо генотип - генетический состав зиготы, - однако его развитие может происходить только в какой-либо среде. Невозможно измерить IQ человека, который никогда не соприкасался ни с какой окружающей средой; такие люди просто не существуют.
Вопрос о сравнительной роли наследственности и среды (проблема «природы» и «воспитания») можно правильно задать следующим образом: в какой степени изменчивость между особями по данному количественному признаку обусловлена генетической изменчивостью (т.е. генетическими различиями между особями), а в какой степени она обусловлена средовой изменчивостью (различиями во внешней среде)? Вскоре станет ясно, почему важно понимать, что именно на этот вопрос, а не на вопрос, сформулированный выше, отвечают генетики, исследуя относительный вклад наследственности и окружающей среды.
Часть фенотипической изменчивости признака, обусловленная генетическими различиями, измеряется наследуемостью этого признака, понятие о которой ввел американский генетик Джей Лаш. Будем использовать следующие обозначения: H - наследуемость;
VT - общая фенотипическая изменчивость, наблюдаемая по данному признаку;
vg- доля фенотипической изменчивости, обусловленная генетическими различиями между особями;
ve-доля фенотипической изменчивости, обусловленная различиями в условиях внешней среды, в которой развивались особи. Тогда Vt = V g + Ve и по определению
Измерение общей фенотипической дисперсии группы особей обычно не является трудной задачей (сначала вычисляется среднее значение величины признака, затем получают и возводят в квадрат разности между каждым значением и средней; средняя квадратов разностей и есть дисперсия - см. приложение П.III). Однако разделение общей дисперсии на генотипическую и средовую компоненты - непростая задача. Для этой цели генетики используют целый ряд методов, которые здесь рассматриваться не будут.
Обоснования близнецового метода и метода массового отбора представлены в дополнениях 19.1 и 19.2. Здесь мы используем данные Иста по длине цветка для иллюстрации понятия наследуемости.