Разновидности Nicotiana longiflora, которые использовал Ист, были гомозиготными. Следовательно, дисперсия внутри каждой родительской группы является только средовой. Дисперсия потомства F1 также целиком средовая; все особи fj генетически идентичны (хотя и не гомозиготны), поскольку идентичны гаметы, производимые каждой родительской линией. Средняя дисперсия в каждой из родительских разновидностей и в f1 равнялась 8,76, что является оценкой средовой дисперсии (ve) в условиях среды, в которых проводился эксперимент. Таким образом, V% = 8,76.
Гены, унаследованные от родительских линий, в F2 расщепляются. Следовательно, величина фенотипической дисперсии в F2 состоит из величин генетической и средовой дисперсий. Общая фенотипическая дисперсия (ft) потомства F2 составляет 40,96, т.е. vt= 40,96. Поскольку
vt=vg+ve,
vg = VT - Ve = 40,96 - 8,76 = 32,20, отсюда наследуемость длины цветка в эксперименте Иста
Однако было бы неверным считать, что длина цветка у N. longiflora на 79% определяется генами и на 21%-средой. Необходимо еще раз подчеркнуть уже сказанное ранее: наследуемость измеряет не степень, в которой признак определяется генами, а долю фенотипической изменчивости между особями, которая обусловлена генетической изменчивостью.
Необходимо отметить, что взаимодействия между генами (доминирование между аллелями одного локуса или эпистаз между аллелями разных локусов) оказывают влияние на оценки наследуемости, поскольку эти взаимодействия неаддитивны. В более специализированных книгах обсуждается, каким образом учитывать подобные генетические взаимодействия.
Существует, однако, другой тип взаимодействий, влияющих на оценки наследуемости, который очень важен для понимания смысла этих оценок, а именно взаимодействие между генами и средой. Оценки наследуемости справедливы только для тех определенных условий среды, в которых они были получены. В других условиях среды они могут быть совершенно другими. Рассмотрим, к примеру, эксперимент, проиллюстрированный на рис. 2.17. В нормальных условиях среды, используемых для селекции «умных» и «глупых» крыс, генетические различия между двумя линиями приводят к значительным фенотипическим различиям: «умные» крысы находят путь в лабиринте лучше, чем «глупые». Однако разница между линиями исчезает, если крыс выращивать в плохих условиях среды. Этот пример показывает, что генетические различия между линиями в неблагоприятных условиях среды не выражаются как фенотипические, следовательно, наследуемость «сообразительности» выше в нормальной среде по сравнению с неблагоприятной. Дополнительные примеры, показывающие, что оценки наследуемости, справедливы только для тех условий среды, в которых они были получены, приведены в следующем разделе.
Несмотря на их ограниченное значение, оценки наследуемости нахо-