ная вероятность того, что в популяции определенного размера возникнет новая мутация.
Из этого не следует, однако, что возникновение любой мутации одинаково вероятно. Например, различны вероятности возникновения транзиций и трансверсий, а вероятность замен оснований отлична от вероятностей мутации со сдвигом рамки.
3. Мутации - это редкие, случайные и ненаправленные события и еще в одном смысле, очень важном для эволюции. Они не обязательно адаптивны, т.е. не обязательно увеличивают приспособленность организма к условиям его обитания.
У человека известны мутации около 2,5 тыс. генных локусов. Большая часть этих мутаций приводит к различным нарушениям нормального развития от едва заметных до летальных. Мутантные гены могут быть летальными или вызывать стерильность, могут также понижать жизнеспособность. Такие мутации хорошо известны у многих организмов. Например, в природных популяциях дрозофилы около 20% или даже более всех хромосом несут по крайней мере по одной мутации, летальной в гомозиготном состоянии. Летальные и другие мутации могут проявляться на разных стадиях развития, начиная с раннего эмбриогенеза и далее на протяжении всей жизни особи. Они могут затрагивать различные ткани, системы органов, особенности поведения или метаболические процессы.
Таким образом, даже беглый перечень особенностей большинства мутаций, наблюдаемых у человека, и у других хорошо известных видов, таких, как дрозофила, обнаруживает их неадаптивный характер. Мутации возникают не для того, чтобы обеспечить лучшую приспособленность организмов к условиям их обитания. Этот факт, уже давно очевидный генетикам, изучающим высшие организмы, не признавался бактериологами до конца 40-х годов. Большинство ученых, изучавших мутации бактерий, считали, что мутации происходят в бактериальных популяциях в ответ на возникновение новых селективных условий. Например, когда в чашку Петри со средой, содержащей пенициллин, высевают чувствительные к пенициллину бактерии, на поверхности агара появляется несколько устойчивых к этому антибиотику колоний, причем их устойчивость наследуется. Данный факт объясняли тем, что устойчивость к пенициллину индуцируется самим пенициллином. Методология, применявшаяся бактериологами, когда они использовали селективные среды для выделения мутантных штаммов, не позволяла ответить на вопрос, отбираются ли при этом мутанты, уже ранее существовавшие в популяции, или само их возникновение индуцируется фактором отбора. Мало того, некоторые микробиологи вообще подвергали сомнению факт существования генов в бактериях! По их мнению, отбираемые колонии могут состоять из бактерий, приобретших новое физиологическое состояние, позволяющее им приспособиться к жизни в новых условиях. Фактически такие взгляды тормозили признание идеи о том, что ДНК представляет собой наследственное вещество, хотя на это однозначно указывала трансформирующая активность ДНК, выделенной из пневмококка (см. гл. 4).
Спонтанная природа мутаций и неадаптивность были признаны все-