АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Лекция 9. Двигательная система и психофизиологические механизмы управления движениями

1. Опорно-двигательный аппарат.

2. Центрально-нервные образования, участвующие в управлении движениями.

3. Уровни построения движений по Н. А. Бернштейну.

4. Произвольное управление двигательными актами.

Двигательная система включает в себя опорно-двигательный аппарат (мышцы, связки, кости) и центральную нервную систему, управляющую сокращениями и расслаблением мышц.

2.1. Опорно-двигательный аппарат

В скелете человека более 200 костных элементов, образующих остов тела. Он делится на три части: туловище, конечности и голову. Части скелета соединяются друг с другом с помощью сочленений трех видов: неподвижных (синартрозов), полуподвижных (амфиартрозов) и подвижных (диартрозов). Амфиартрозы соединяют позвонки в позвоночный столб, а диартрозы образуют суставы конечностей.

Форма сустава определяет степень свободы движений в нем. Если в суставе возможны движения только в одной плоскости, то говорят об одной степени свободы (сгибания и разгибания в локтевом и межфаланговых суставах), если в двух перпендикулярных друг к другу плоскостях, то о двух степенях свободы (например, в коленном суставе: сгибание-разгибание и ротация внутрь и наружу), если же в трех взаимноперпендикулярных плоскостях, то говорят о трех степенях свободы (плечевой и тазобедренный суставы).

Движения в суставах осуществляются путем сокращения скелетных мышц. Скелетные мышцы прикрепляются своими концами к двум костям, соединенным суставом. Когда под действием нервного импульса, приходящего из двигательного центра, мышца-агонист сокращается, то один конец ее прикрепления остается неподвижным, тогда как участок прикрепления противоположного конца приводит в движение одну из двух костей. Препятствовать этому движению (например, сгибанию руки в локтевом суставе) может мышца-антагонист, при сокращении которой происходит другое движение (в нашем случае – разгибание). Одновременное сокращение мышц-антагонистов способствует поддержанию выпрямленного положения тела или иной позы вопреки действию силы тяжести.

При возбуждении двигательного (эфферентного) нерва (аксона, являющегося длинным отростком мотонейрона – спинно-мозгового нейрона) в синапсе (месте соединения нервного окончания с мышцей) происходит выброс химического вещества (медиатора) ацетилхолина, на который мышца реагирует сокращением мышечных волокон. При этом отдельное мышечное волокно контролируется только одним мотонейроном, но один мотонейрон может контролировать много мышечных волокон с помощью разветвлений своего аксона. Число волокон, управляемых одним мотонейроном, варьирует в зависимости от того, насколько тонкими по координации должны быть движения.

Мотонейрон вместе с мышечными волокнами, которые он контролирует, называют двигательной единицей.

Двигательные единицы одной мышцы. Есть быстрые двигательные единицы (S), у которых скорость сокращения высокая, и медленные двигательные единицы (F). Последние, в свою очередь, подразделяются на устойчивые к утомлению (FR) и быстроутомляемые (FF). Порядок вовлечения двигательных единиц в работу (рекрутирование) в обычных условиях определяется размерами мотонейронов. Первыми вовлекаются мотонейроны меньших размеров (медленные двигательные единицы), развивающие небольшую силу. При увеличении уровня возбуждения (за счет увеличения частоты нервных импульсов, поступающих из двигательных центров к каждой двигательной единице) рекрутируются быстрые двигательные единицы, развивающие большую силу. Этот механизм включения двигательных единиц в соответствии с их размерами носит название «правило размера». Таким образом, возникает возможность точной градации напряжения мышцы. Важно, однако, учитывать, что в условиях обычной деятельности мышечные волокна больших двигательных единиц тренируются мало, так как развиваемые мышцами напряжения не требуют их включения; при малых напряжениях человек обходится малыми (низкопороговыми) двигательными единицами. Это происходит, например, при удержании позы, когда работают в основном единицы, устойчивые к утомлению.

Типы и формы сокращения мышц. Сокращение мышцы внешне проявляется либо в изменении ее напряжения, либо в изменении ее длины, либо в том и другом. Напряжение, развиваемое в мышцах, реализуется по-разному. Если внешняя нагрузка меньше, чем напряжение сокращающейся мышцы, мышца укорачивается и вызывает движение. Это концентрический тип сокращения, называемый также миометрическим, или изотоническим (т.е. при постоянном напряжении – тонусе – мышцы, что, правда, наблюдается в основном в экспериментальных условиях при электрическом раздражении мышцы). В естественных условиях этот режим работы мышц соответствует циклическим и баллистическим движениям, т.е. ходьбе, бегу, езде на велосипеде, бросанию предметов.

Если внешняя нагрузка больше, чем напряжение, развиваемое мышцей во время сокращения, то такая мышца растягивается при сокращении. Это эксцентрический, или плиометрический, тип сокращения. Концентрический и эксцентрический типы сокращения, при которых мышца меняет свою длину, относятся к динамической форме сокращения.

Сокращение мышцы, при котором она развивает напряжение, но не изменяет своей длины, называется изометрическим. Это статическая форма сокращения (статическое усилие), наблюдающаяся при удержании различных поз. Она возникает в двух случаях: либо когда внешняя нагрузка равна напряжению, развиваемому мышцей при сокращении, либо когда внешняя нагрузка превышает напряжение мышцы, но отсутствуют условия для растяжения мышцы под влиянием этой внешней нагрузки.

Проприорецепция. Мышцы снабжены также и чувствительными нервами. Эти нервы позволяют человеку чувствовать положение и движение собственного тела и его частей. Чувствительные нервные окончания (проприорецепция по Ч. Шеррингтону) находятся либо в глубине мышц, в специальных комплексах, называемых мышечными веретенами, либо в сухожилиях, либо в связках и суставных сумках (механорецепторы Руффини).

Чувствительные нервные окончания типа мышечного веретена информируют двигательные центры о том, каковы амплитуда и скорость растяжения мышцы, сухожильный орган Гольджи сообщает, какое напряжение развивает в данный момент мышца, а механорецепторы Руффини помогают определить положение сустава. Благодаря раздражению проприорецепторов сухожилия четырехглавой мышцы бедра при ударе молоточком ниже коленной чашечки осуществляется коленный рефлекс. Рецепторы передают возникшее возбуждение спинальным мотонейронам, и последние заставляют мышцу бедра сократиться, из-за чего голень подпрыгивает. Аналогично осуществляется двигательный защитный рефлекс при болевом раздражении.

С помощью проприорецептивных сигналов с мышц-антагонистов человек регулирует удержание определенной позы.

Центрально-нервные образования, участвующие в управлении

движениями

Управление – это такая организация процессов, которая обеспечивает достижение целей. Процесс управления весьма сложен. Ведь даже в таком, казалось бы, простом акте, как дыхание, участвует более 90 мышц, управление работой которых осуществляется с помощью тысячи с лишним нервных волокон. Таким образом, даже относительно простые рефлекторные акты требуют сложной и координированной деятельности центральных мозговых аппаратов, упорядочивающих физиологические процессы, работу исполнительных органов.

Корковые двигательные нервные центры. С помощью внутренних, локальных систем спинного мозга контроль над межмышечной координацией осуществляется автоматически, как только выбрана программа движения. Однако само решение поднять руку, согнуть ногу и т.п. принимается центрами более высокого порядка, а приказ на осуществление движения мотонейроны спинного мозга получают от нейронов двигательной коры.

В каждом из больших полушарий головного мозга имеется передняя центральная извилина, связанная с двигательной функцией. Рядом с ней находится задняя центральная извилина, которая принимает проприорецептивные сигналы, но сама не может посылать пусковые сигналы. Части тела представлены в этих зонах непропорционально: губы, кисти и пальцы занимают гораздо большую площадь, чем туловище и ноги.

Нейроны в двигательной коре расположены слоями и образуют по вертикали моторные колонки. Полагают, что важнейшей функцией корковой двигательной колонки является обеспечение определенного положения сустава, а не активация одной какой-то мышцы (сгибателя или разгибателя). В зависимости от исходного положения сустава данная колонка должна воздействовать либо на мышцы-разгибатели, либо на сгибатели, чтобы придать суставу желаемый угол. С этой точки зрения, корковая моторная колонка – это небольшой ансамбль двигательных нейронов, влияющих на все мышцы данного сустава.

Кора головного мозга кодирует движения человека не путем приказов о сокращении отдельных мышц, а путем команд, обеспечивающих определенное положение суставов, т.е. осуществляет межмышечную координацию.

Базальные ганглии и мозжечок. В управлении двигательной системой участвуют и другие центрально-нервные образования, такие как базальные ганглии и мозжечок.

Базальные ганглии – это скопления нервных клеток, лежащие у основания больших полушарий. К ним относятся полосатое тело, бледный шар, субталамическое ядро (расположенное под таламусом) и черная субстанция. Они образуют экстрапирамидную систему.

До недавнего времени полагали, что пирамидная и экстрапирамидная системы (тракты) являются самостоятельными морфофункциональными образованиями, выполняющими свои особые функции. Однако сейчас это подвергается сомнению. Между этими системами трудно провести функциональную грань. Они тесно взаимодействуют в процессе построения движений.

Полосатое тело получает информацию почти от всех областей коры больших полушарий, в том числе и о состоянии двигательной системы. Медленные целенаправленные перемещения конечностей из одной точки пространства в другую осуществляются под контролем базальных ганглиев.

Черная субстанция воздействует на двигательную систему с помощью медиатора дофамина. Его недостаток вызывает болезнь Паркинсона – неспособность приступить к выполнению произвольных движений, сочетающуюся с дрожанием головы и рук, когда больной сидит спокойно. Аксоны дофаминэргических нейронов заканчиваются в полосатом теле.

Полагают, что базальные ганглии имеют отношение к хранению программ врожденных двигательных актов и двигательных автоматизмов.

Мозжечок (уменьшительная форма от слова мозг) похож на большие полушария. Он интегрирует информацию, поступающую из коры больших полушарий, ствола мозга и спинного мозга, и согласовывает активность моторной коры и спинного мозга, обеспечивая более «гладкое» выполнение контролируемых ими тонких движений. Он определяет, где находятся в каждый данный момент части тела, и, сравнивая их действительное положение с тем, которое должно быть, участвует в «ближайшем планировании» движений. Предполагают в связи с этим, что мозжечок располагает копией той программы движения, которой руководствуются нейроны моторной коры. Исследования указывают на важную роль мозжечка в регуляции мышечного тонуса, необходимого для поддержания позы.

Уровни построения движений по Н. А. Бернштейну

Как отмечал Н. А. Бернштейн (1966), управление движениями – сложный многоуровневый процесс. Каждый из уровней управления имеет свои функцию, локализацию и афферентацию. Высшие уровни регулируют двигательный акт в целом, низшие обеспечивают решение отдельных задач построения движений, без затрагивания его смысла. Н. А. Бернштейн выделял пять уровней построения движений, каждый из которых является ключом к решению определенного класса двигательных задач. Низший уровень А управляет тонусом, уровнем возбудимости мышц, уровень В – мышечными координациями, согласуя работу мышц-антагонистов и синергистов, уровень С управляет пространственными и временными характеристиками действий в целом и отдельных движений, регулирует усилия, уровень D определяет пространственную и временную последовательность движений, а уровень Е – смысл действия, его целенаправленность

Развитие головного мозга совершалось у позвоночных наступавшими время от времени скачками, каждый из которых обозначал какое-то качественное обогащение мозга. Каждый такой скачок или переломный момент в развитии означал, что назревший вопрос об овладении новой группой двигательных задач, длительно тяготевший над животными, наконец, успешно решился.

Центральная нервная система получила в свое распоряжение новый класс, или вид, сенсорных коррекций, созвучных этим новым насущным задачам и пригодных для их решения. Новый класс, или вид, – это означало либо прямо новое качество ощущений, либо новый способ осмыслять свои ощущения, сочетать и сливать их между собою, точнее оценивать их и т.п. Вполне понятно, что такой новый класс сенсорных коррекций требовал и соответствующего ему нового мозгового оснащения. Естественно, что и формирование мозга шло не в порядке непрерывного нарастания, а происходило отдельными скачками и крутыми качественными изменениями. С каждым из таких скачков развития мозга нарастал сверху новый этаж, новая двигательная система, так что весь ход развития мозга в целом выглядит как история последовательного обрастания его сверху все новыми и новыми этажами и надстройками. Мозг человека напоминает дом, который был когда-то давно выстроен одноэтажным, сообразно со скромными потребностями его обитателей. У следующего поколения владельцев потребности возросли, и вот они надставили над старым первым этажом второй. Жить они стали теперь в обоих, разместив в нижнем этаже все подсобные и служебные помещения, а главные хозяйские комнаты, перенеся в новый, второй этаж. Сыну этого владельца, человеку еще более деловому и состоятельному, уже мало было второго этажа… Он возводит над обоими старыми третий этаж и не только сохраняет стены прежних, но и очень мало меняет в их назначении и содержании, приспособив их только в подробностях к изменившимся условиям быта и работы.

Когда новый, более сильный и ловкий, уровень построения движения уже сформировался, обеспечив собою новый пласт движений, мало-помалу обнаруживается, что есть целый ряд движений, как раз приходящихся под силу новому уровню по своему смыслу и, тем не менее, недоступных ему чисто технически, по второстепенным и все же неодолимым причинам.

Действительно, новый уровень принес с собою более мощные сенсорные коррекции, чем те, что были раньше в распоряжении особи: более точные, более глубоко проникающие в смысл движения, более активные, чем раньше. И все-таки эти коррекции не исчерпывают собой всего, что может понадобиться для управления тем или иным движением, не могут покрыть собою всех его сторон. И тут может получиться, что недостающие коррекции того или другого сложного движения как раз имеются в распоряжении старого уровня построения. Ясно, что здесь речь не может идти о самых основных, ответственных коррекциях по данному движению, о таких коррекциях, отсутствие которых равносильно срыву всего движения.

Но сплошь и рядом бывает, что в этих основных, или ведущих, коррекциях недостатка нет, и, тем не менее, движение не ладится потому, что ему еще очень многого не хватает, хотя и не самого первостепенного. Вот в этих-то случаях и приходит на помощь кооперация с нижестоящим уровнем Х. Верхний уровень Y занимает в совершаемом движении положение ведущего уровня, т. е. берет на себя самые основные коррекции, ответственные за смысл движения, за успех или неуспех решения данной двигательной задачи в целом.

Низовой же уровень Х ведет себя подобно смазке у машины. Его коррекции облегчают движение, делают его глаже, быстрее, экономичнее, чувств, увеличивают процент благополучно удавшихся решений задачи и т.д. Напрашивается сказать, что эти вспомогательные коррекции обеспечивают движению его подкладку, или фон. Поэтому мы говорим в таких случаях, что нижестоящий уровень Х берет на себя в движениях подобного рода роль фонового уровня.

Управление движениями ведется исходя из этого целыми синтезированными комплексами, отражающими единство произвольных и непроизвольных механизмов в управлении произвольными движениями. Каждая двигательная задача находит в зависимости от содержания и смысловой структуры тот или иной уровень, тот или иной комплекс.

Уровень, который определяет управление и контроль в соответствии со смысловой структурой двигательного акта, называется ведущим. Он реализует только самые основные, решающие в смысловом отношении коррекции. Под его дирижированием нижележащие уровни, тоже участвующие в целостном двигательном акте, становятся фоновыми и обслуживают технические компоненты движения (параметры движений – направление, амплитуду, ускорение и т.п.) за счет регуляции тонуса мышц, реципрокного торможения, сложных синергий и т.д. Как утверждает Н.А. Бернштейн, фоновые уровни гораздо лучше выполняют отдельные обслуживающие функции, чем ведущие, связанные с сознанием человека, поскольку последние не имеют достаточной обратной связи с мышцами. В связи с этим В.С. Фарфель отмечает, что «сознание оказалось бы, образно говоря, в трагическом положении, было бы, по существу, беспомощным, если бы всеми движениями, всеми элементами двигательного акта оно управляло единолично». Но, с другой стороны, низшие уровни не могут самостоятельно регулировать смысловую направленность движения и поэтому нуждаются в «руководстве сверху».

Произвольное управление двигательными актами

По поводу того, что такое произвольное управление, произвольные движения и действия, до сих пор не существует единого мнения. Исходя из семантики, произвольное управление означает, что оно связано с волей, происходит от воли.

Аксиоматичным считается положение, что произвольные действия рефлекторны по своей природе. Впервые это было высказано И.М. Сеченовым в его классической работе «Рефлексы головного мозга». Именно ему принадлежит заслуга снятия завесы таинственности с произвольных актов, им развеян миф об их спонтанности. И.М. Сеченов показал, что произвольная деятельность начинается чувственным возбуждением, за которым следует психический акт, заканчивающийся мышечным сокращением и движениями человека. По мнению ученого, воле могут подчиняться только те акты, которые сопровождаются ощущениями, отчетливо отражающимися в сознании, т.е. имеющие объективную причину.

Основным фактором развития произвольности деятельности является жизненная потребность, которая стимулирует произвольное воспроизведение жизненно необходимых двигательных актов. Он писал, что всякое произвольное движение есть движение, заученное под влиянием условий, создаваемых жизнью.

Однако ученый подчеркивает, что принцип осознанности ощущений еще ничего не говорит о том, чем отличаются произвольные реакции от непроизвольных. Естественно, сам И.М. Сеченов не смог в то время ответить на этот вопрос и относил к невольным движениям даже те, произвольность которых в настоящее время не вызывает сомнений.

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1691113 | Нарушение авторских прав