Питание микроорганизмов. Источники серы. Восстановление и окисление серы и серосодержащих веществ. Сульфатредукция
В природе сера находится в виде неорганических солей, главным образом сульфатов, в виде молекулярной элементарной серы и в составе органических веществ (аминокислот, витаминов, кофакторов). Процессы, в которых бактерии включают серу и ее соединения в свой метаболизм можно разделить на окисление элементарной серы и ее восстановленных соединений и сульфатредукцию.
#Окисление восстановленных соединений серы
Способностью получать энергию в результате окисления восстановленных соединений серы обладают грамотрицательные бактерии с полярно расположенными жгутиками, объединяемые в роды Thiobacillus и Thiomicrospira, а также неподвижные термофильные бактерии рода Sulfolobus.
Большинство тиобацилл может окислять различные соединения серы, образуя в качестве конечного продукта сульфат:
S2- + 2О2 = SО42-
S + Н2О + 1,5O2 = SО42- + 2Н +
S2O32- + Н2О + 2О2 = 2SО42- + 2Н +
Многие тиобациллы облигатные хемолитоавтотрофы, фиксирующие СО2.
Другие (Т. novellas, Т. intermedius) способны также использовать в качестве источников энергии и углерода органические соединения. Т. thiooxidans образует большие количества серной кислоты и хорошо переносит низкие значения рН среды.
# Декарбоксилирование серосодержащих аминокислот
В результате декарбоксилирования серосодержащих аминокислот образуются меркаптаны, метиламин, серводород, метан.
* Диссимиляционная сульфатредукция – анаэробный процесс восстановления сульфатов до сероводорода («сульфатное дыхание»). Главным продуктом реакции является сероводород:
8[H] + SO4 2- = H2S + 2H2O + 2OH-
К сульфатредукторам относят бактерии 7 группы по классификатору Берджи родов, имеющих приставку Desulfo-.
Бактерии-сульфатредукторы разнообразны:
роды Desulfotomaculum и Desulfobacter представлены палочковидными бактериями
род Desulfovibrio – изогнутыми бактериями
род Desulfogigas – спириллами
роды Desulfococcus и Desulfosarcina – кокками
род Desulfonema – нитчатыми формами.
По степени усвоения органических кислот различают две группы сульфатредуцирующих бактерий:
Бактерии, относящиеся к первой группе, окисляют донор водорода не полностью и выделяют уксусную кислоту. Таковы виды спорообразующего рода Desulfotоmaculum и неспорообразующего рода Desulfovibrio.
Вторая группа включает роды и виды, часть которых может расти, используя спирты, ацетат, высшие жирные кислоты или бензоат, а другие способны даже к хемоавтотрофному росту в присутствии водорода и формиата. К этой группе относятся спорообразователи (Desulfotomaculum acetoxidans), а также неспорообразующие палочки (Desulfobacter), кокки (Desulfococcus), сарцины (Desulfosarcinа), нитевидные формы, передвигающиеся путем скольжения (Desulfonema),и некоторые другие бактерии.
*Ассимиляционная сульфатредуция. Почти все бактерии, грибы и зеленые растения способны использовать в качестве источника серы сульфат. Они получают сульфид, необходимый для синтеза серосодержащих аминокислот, путем ассимиляционной сульфатредукции.
Первая реакция на этом пути является общей как для диссимиляционного, так и для ассимиляционного восстановления сульфата.
Далее при диссимиляционной сульфатредукции происходит прямое восстановление активированного сульфата, а при ассимиляционной следует еще одна реакция активации, на которую непосредственно затрачивается энергия АТФ; с помощью АТФ-сульфурилазы (сульфатаденилтрансферазы) дифосфатный остаток АТФ обменивается на сульфат:
АТФ + SO42- = Аденозин-5`-фосфосульфат + PPi
Дифосфат (пирофосфат) расщепляется пирофосфатазой.
Продуктом активации является аденозин-5-фосфосульфат.
На пути ассимиляционного восстановления сульфата АФС с помощью АФС-киназы и АТФ фосфорилируется у ряда организмов с образованием фосфоаденозинфосфосульфата (ФАФС); лишь этот вдвойне активированный сульфат восстанавливается сначала до сульфита, а затем до сульфида.
Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 692 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 |
|