АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Морфологическая дифференцировка прокариот. Формирование споры, слои эндоспоры

Первым шагом к спорообразованию является изменение морфологии ядерного вещества вегетативной клетки, образующего тяж вдоль длинной оси спорулирующей клетки. Приблизительно одна треть тяжа затем отделяется и переходит в формирующуюся спору. У некоторых видов ядерный тяж образуется только на одном полюсе клетки, в его формировании участвует не весь генетический материал вегетативной клетки, и впоследствии ядерный тяж целиком переходит в формирующуюся спору. Биологический смысл формирования ядерного тяжа до сих пор остается невыясненным.

Формирование споры начинается с того, что у одного из полюсов клетки происходит уплотнение цитоплазмы, которая вместе с генетическим материалом, представляющим собой одну или несколько полностью реплицированных хромосом, обособляется от остального клеточного содержимого с помощью перегородки. Последняя формируется впячиванием внутрь клетки ЦПМ. Мембрана нарастает от периферии к центру, где срастается, что приводит к образованию споровой перегородки. Эта стадия формирования споры напоминает клеточное деление путем образования поперечной перегородки. Следующий этап формирования споры - "обрастание" отсеченного участка клеточной цитоплазмы с ядерным материалом мембраной вегетативной клетки, конечным результатом которого является образование проспоры - структуры, расположенной внутри материнской клетки и полностью отделенной от нее двумя элементарными мембранами: наружной и внутренней по отношению к проспоре.

Описанные выше этапы формирования споры (вплоть до образования проспоры) обратимы. После образования проспоры дальнейшие этапы спорообразования уже необратимы.

Между наружным и внутренним мембранными слоями проспоры начинается формирование кортикального слоя (кортекса). Затем поверх наружной мембраны проспоры синтезируются споровые покровы, состоящие из нескольких слоев, число, толщина и строение которых различны у разных видов спорообразующих бактерий. В формировании слоев споровых покровов принимает участие как наружная мембрана споры, так и протопласт материнской клетки.

У многих бактерий поверх покровов споры формируется еще одна структура - экзоспориум, строение которого различно в зависимости от вида бактерий. Часто экзоспориум многослойный, с характерной для каждого слоя тонкой структурой. Все слои, окружающие протопласт эндоспоры, находятся внутри материнской клетки. На их долю приходится примерно половина сухого вещества споры.

После сформирования споры происходит лизис "материнской" клеточной стенки и спора выходит в среду.

Спорообразование сопровождается активным синтезом белка. Белки эндоспор в отличие от белков вегетативных клеток богаты цистеином и гидрофобными аминокислотами, с чем связывают устойчивость спор к действию неблагоприятных факторов. Содержание ДНК в споре несколько ниже, чем в исходной вегетативной клетке, поскольку в спору переходит лишь часть генетического материала материнской клетки. Генетический материал поступает в спору в виде полностью реплицированных молекул ДНК. Споры некоторых видов содержат по 2 или 3 копии хромосомы. Содержание РНК в спорах ниже, чем в вегетативных клетках, и РНК в значительной степени при спорообразовании синтезируется заново.

Одним из характерных процессов, сопровождающих образование эндоспор, является накопление в них дипиколиновой кислоты и ионов кальция в эквимолярных количествах. Эти соединения образуют комплекс, локализованный в сердцевине споры. Помимо Са2+ в эндоспорах обнаружено повышенное содержание других катионов (Mg2+, Mn2+, К+), с которыми связывают пребывание спор в состоянии покоя и их термоустойчивость.

Споровые покровы в основном состоят из белков и в небольшом количестве из липидов и гликолипидов. Белки покровов обладают высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям и обеспечивают спорам защиту от действия литических ферментов, других повреждающих факторов, а также предохраняют спору от преждевременного прорастания.

Кортекс построен в основном из молекул особого типа пептидогликана. При прорастании споры из части кортекса, прилегающей к внутренней споровой мембране, формируется клеточная стенка вегетативной клетки.

В отличие от эндоспор, образующихся внутри материнской клетки и окруженных двумя элементарными мембранами, экзоспоры бактерий из рода Methylosinus и Rhodomicrobium формируются в результате отпочкования от одного из полюсов материнской клетки. Образование экзоспор сопровождается уплотнением и утолщением клеточной стенки. У экзоспор отсутствуют дипиколиновая кислота и характерные для эндоспор структуры (кортекс, экзоспориум).

Выделяют три типа спорообразования:

*бациллярный (спора уложена посредине клетки, расширяя ее центральную часть);

*клостридиальный (спора значительно расширяет центральную часть клетки, которая имеет зауженные концы, из-за чего спороносная клетка похожа на ветерено);

*плектридиальный (спора занимает один из концов клетки, клетка похожа на теннисную ракетку)

Классификация и систематика бактерий. Классификация бактерий по Берджи. Признаки, используемые при описании бактерий. Характеристика основных групп бактерий по классификатору Берджи.

Основной единицей является чистая культура выделенной бактерии – «штамм». Штамм – это различные культуры одного вида микроорганизмов, отличающиеся по незначительным признакам и выделенные из разных мест обитания.

Штаммы объединяются в виды (species). Вид – совокупность микроорганизмов, имеющих единое происхождение и генотип, сходных по морфологическим и биологическим свойствам, обладающих наследственно закрепленной способностью вызывать в среде естественного обитания качественно определенные специфические процессы.

Виды объединяются в роды (genus, множественное число genera), а роды в семейства (латинские названия семейств оканчиваются на -асеае).

Кроме этого, роды могут быть объединены в подгруппы, порядки.

Высшая таксономическая единица – группа.

Основой для классификации служит адекватное описание штаммов, в соответствии с которым проводят сравнение и разграничение рассматриваемых единиц.

Для классификации используют следующие признаки бактерий:

*морфологические (форма, размеры клетки, подвижность, характер образования жгутиков, способность к спорообразованию, окраска по Граму);

*физиологические (отношение к различным углеводам, кислороду, тип питания, способы получения энергии, характер образующихся продуктов в процессе обмена);

*культуральные (характер роста на различных питательных средах: наличие пленки, мути, осадка на жидких средах, тип колоний, их особенности на плотных средах и т. п.).

*биохимические (генотипические) признаки, т. е. особенности нуклеотидного состава ДНК.

Особи одного и того же вида имеют одинаковый состав оснований ДНК, а у видов, принадлежащих к одному роду, нуклеотидный состав ДНК имеет близкие значения.

Категории бактерий:

-Грациликуты Gracilicutes (от лат. cutes – кожа, gracilis – тонкий, стройный).

-Фирмикуты Firmicutes (от лат. firmis – крепкий, cutes – кожа).

-Тенерикуты Tenericutes (от лат. Tener – отсутствую)

-Мендозикуты Mendosicutes относят необычные микроорганизмы класса Archaebacteria.

Категория I – Грамотрицательные (грам -) эубактерии, имеющие клеточные стенки

Прокариоты со сложным (грамотрицательного типа) строением клеточных стенок.

Стенки состоят из наружной мембраны, тонкого внутреннего слоя пептидогликана и дополнительно различных других компонентов снаружи или между этими двумя слоями.

Обычно окрашиваются по Граму отрицательно. Клетки могут быть сферической или овальной формы, в виде прямых или изогнутых палочек, спиралей либо нитей; некоторые из этих форм могут быть окружены чехлом или капсулой.

Размножение происходит путем бинарного деления, однако для некоторых групп характерно почкование и у редких организмов (Pleurocapsales) имеет место множественное деление.

Миксобактерии могут образовывать плодовые тела и миксоспоры. Возможна подвижность – «плавание», скользящее движение – либо неспособность к движению.

В эту категорию входят фототрофы и нефототрофы (как литотрофы, так и гетеротрофы); среди них известны аэробы, анаэробы, факультативные анаэробы и микроаэрофилы.

Некоторые представители – облигатные внутриклеточные паразиты.

Класс 1 – Scotobacteria. К классу Scotobacteria (от греч. scotos – темнота), относят грамотрицательные нефотосинтезирующие бактерии. Данный класс подразделяется на 10 групп.

Группа 1 – спирохеты. Эти микроорганизмы объединены в порядок Spirochaetales, семейства Spirochaetaceae и Leptospiraceae.

Группа 2 – аэробные спиральные и виброидные грамотрицательные бактерии, включает семейство Spirillaceae.

Группа 3 – аэробные грамотрицательные палочки и кокки. В группу входят семейства Pseudomonadaceae, Azotobacteriaceae, Rhizobiaceae, Methylococcaceae, Acetobacteriaceae, Neisseriaceae.

Группа 4 – факультативно анаэробные грамотрицательные палочки. Эта группа грамотрицательных бактерий включает традиционные семейства Enterobacteriaceae, Vibrionaceae и Pasteurellaceae, а также несколько других родов факультативно анаэробных палочек.

Группа 5 – анаэробные грамотрицательные прямые, изогнутые и спиральные палочки. представлены семейством Bacterioides и бактериями, осуществляющими диссимиляционное восстановление сульфата или серы.

Группа 6 – грамотрицательные хемолитотрофные бактерии, объединенные в два семейства Nitrobacteriaceae и Siderocapsaceae и 15 родов.

Группа 7 – скользящие бактерии. К группе относят два порядка – Myxobacteriales и Cytophagales. К первому порядку относятся миксобактерии, образующие плодовые тела. Ко второму порядку относят скользящих бактерий, не способных к образованию плодовых тел

Группа 8 – хламидобактерии. Это бактерии, имеющие чехлы или влагалища. В группу отнесены семь родов.

Группа 9 – почкующиеся и/или стебельковые бактерии. Эти бактерии образуют особые выросты – простеки, стебельки, имеют клетки причудливых необычных форм – звездчатая, веретеновидная, яйцевидная и другие. Как правило, имеют некоторые особенности в жизненном цикле.

Группа 10 – риккетсии и хламидии. Группа представлена двумя порядками – Rickettsiales и Chlamydiales. Эти порядки объединяют большое количество внутриклеточных паразитов, вызывающих инфекции человека и животных.

Класс 2 – Anoxyphotobacteria. Класс представлен аноксигенными фототрофными бактериями, разделенными на два порядка: Rhodospirillales (пурпурные бактерии) и Chlorobiales (зеленые бактерии).

Класс 3 – Oxyphotobacteria – организмы, у которых фотосинтез сопровождается выделением молекулярного кислорода. Порядок Cyanobacteriales – широко распространенная и основательно изученная группа сине-зеленых водорослей. Порядок Prochlorales – одноклеточные прокариоты, отличающиеся от цианобактерий набором фотосинтетических пигментов.

Категория II – Грамположительные (грам+) эубактерии, имеющие клеточные стенки

Прокариоты с клеточными стенками грамположительного типа; окраска по Граму обычно, хотя и не всегда, положительная.

Форма клеток может быть сферической, палочковидной или нитевидной; палочки и нити могут быть неветвящимися, но у многих организмов имеется настоящее ветвление.

Размножение обычно происходит путем бинарного деления; некоторые представители образуют споры в качестве покоящихся форм (эндоспоры или споры на гифах).

В большинстве нефотосинтезирующие организмы; обычно это хемосинтезирующие гетеротрофы, среди которых есть аэробы, анаэробы, факультативные анаэробы и микроаэрофилы.

К этой категории относятся простые аспорогенные и спорообразующие бактерии, а также актиномицеты и родственные им организмы.

Недавно был выделен род Heliobacterium, представители которого – грамположительные гетеротрофные почвенные аэробы, способные к азотфиксации и фотосинтезу.

Класс 1 – Firmibacteria.

Группа 1 – грамположительные кокки, объединены в три семейства – Micrococcaceae, Streprococcaceae и Peptococcaceae.

Группа 2 – грамположительные палочки и кокки, образующие эндоспоры. В группу вошло одно семейство Bacillaceae, состоящее из нескольких родов.

Группа 3 – грамположительные палочковидные бактерии, не образующие эндоспор. Представлены одним семейством Lactobacillaceae.

Класс 2 – Tallobacteria. Включает актиномицеты и родственные организмы с достаточно разнообразными характеристиками.

Группа 1 – коринеформные бактерии. Это широко распространенные бактерии не образующие эндоспор, как подвижные таки неподвижные. Чаще всего хемоорганотрофы.

Группа 2 – пропионовые бактерии. Включают семейство Propionibacteriaceae, разделенные на два рода.

Группа 3 – актиномицеты. В порядок Actinomycetales входят семейства Actinomycetaceae, Mycobacteriaceae, Frankiaceae, Actinoplanaceae, Nocardiaceae, Streptomycetaceae, Micromonosporaceae и другие.

Категория III – Эубактерии, лишенные клеточных стенок

Прокариоты, лишенные клеточных стенок (обычно называемые микоплазмами) и не способные к синтезу молекул – предшественников пептидогликанов. Клетки окружены элементарной мембраной (плазматическая мембрана).

Клетки в высокой степени плеоморфные и варьируют по размерам от крупных бесформенных везикул до очень мелких (0,2 мкм) фильтрующихся элементов. Обычны нитчатые ветвящиеся формы. Размножение может происходить путем почкования, фрагментации и/или бинарного деления.

Обычно это неподвижные организмы, однако для некоторых видов характерна способность к скользящему движению. Покоящиеся формы неизвестны. По Граму окрашиваются отрицательно. Среди микоплазм существуют сапрофитные, паразитические и патогенные формы; последние вызывают болезни животных, растений и культур тканей.

Микоплазмы объединяют один класс Mollicutes (от лат. mollis – мягкий, cutes – кожа), один порядок Mycoplasmatales и три семейства – Mycoplasmataceae, Acholeplasmataceae и Spiroplasmataceae.

Категория IV – Архебактерии

Архебактерии – это преимущественно почвенные или водные микроорганизмы, которые встречаются в анаэробных условиях или в гиперсоленых, либо гидро- и геотермально нагретых средах и, кроме того, как симбионты в пищеварительном тракте животных.

В эту группу входят аэробы, анаэробы и факультативные анаэробы, способные расти как хемолитоавтотрофы, гетеротрофы или факультативные гетеротрофы.

Архебактерии могут быть мезофилами или термофилами, причем некоторые виды способны расти даже при температуре выше 100 °С.

Результаты окрашивания по Граму могут быть положительными или отрицательными внутри одного порядка, поскольку типы клеточных оболочек сильно различаются.

Форма клеток может быть разнообразной – сферической, спиральной, пластинчатой или палочковидной. Встречаются также одноклеточные и многоклеточные формы в виде нитей или агрегатов.

Диаметр клеток варьирует в пределах 0,1–15 мкм, а длина нитей может достигать 200 мкм.

Размножение происходит путем бинарного деления, почкования, перетяжки, фрагментации или неизвестными способами.

Группа 1 – метаногены. Получают энергию при окислении водорода с восстановлением углекислоты до метана. Широко распространены в почвах, кишечниках животных.

Группа 2 – аэробные сероокисляющие архебактерии, представленные аэробами, термофилами, ацидофилами, хемолитотрофами рода Sulfolobus.

Группа 3 – анаэробные серовосстанавливающие архебактерии. Распространены в гидротермальных источниках.

Группа 4 – галобактерии. Архебактерии этой группы обладают необычной фотосинтезирующей способностью – фосфорилированием с участием пурпурной мембраны, содержат пигмент бактериородопсин.

Группа 5 – термоацидофильные «микоплазмы», представленные одним родом Thermoplasma.

Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 1173 | Нарушение авторских прав