Питание микроорганизмов. Механизмы транспорта питательных веществ в клетку. Пермеазы, ионофиоры. Характеристика процессов симпорта и антипорта. Транспорт железа
Питательные вещества из растворов (субстратов) проникают в клетки микроорганизмов через поверхность полупроницаемой клеточной стенки и цитоплазматическую мембрану.
Цитоплазматическая мембрана является основным компонентом клетки, через которую транспортируются питательные вещества и выводятся из клетки продукты обмена.
Проницаемость мембраны зависит от концентрации веществ, растворенных в среде, ее осмотического давления.
При изотонической концентрации раствора коллоиды цитоплазмы вследствие постоянного притока воды в клетку находятся в набухшем состоянии, цитоплазма плотно прилегает к клеточной стенке. При этом создается определенное состояние цитоплазмы, называемое тургором клетки.
Повышение осмотического давления среды, когда концентрация раствора становится значительно выше физиологической, приводит к обезвоживанию цитоплазмы микробной клетки. Она собирается в комочки и отходит от клеточной стенки. Питание клетки резко нарушается, наступает плазмолиз клетки. Кокки более устойчивы к повышению осмотического давления, чем палочковидные бактерии, а плесневые грибы более устойчивы, чем бактерии.
При значительном понижении осмотического давления среды (концентрация веществ ниже физиологической) бактериальная клетка разбухает вследствие большого поступления воды в цитоплазму и приобретает шаровидную форму, причем стенка ее может лопнуть, приводя к плазмоптису. Жизнедеятельность клетки при этом нарушается.
Поступление питательных веществ и воды в клетку, а также выделение продуктов обмена в окружающую среду происходят у микроорганизмов через всю поверхность их тела.
Возможность проникновения веществ извне в клетку обусловлена многими факторами:
- величиной и структурой их молекул;
- способностью растворяться в компонентах ЦПМ; концентрацией веществ в клетке и в среде;
- свойствами клеточной стенки и ЦПМ, являющихся барьерами, через которые должны проникнуть в клетку питательные вещества, и др.
Вещества питательной среды могут поступать в клетку только в растворенном состоянии. Нерастворимые сложные органические соединения должны подвергнуться расщеплению на более простые вне клетки, что происходит с помощью экзоферментов микроорганизмов.
Клеточная стенка проницаема и задерживает лишь макромолекулы. Цитоплазматическая мембрана обладает полупрониаемостью, является осмотическим барьером; проницаемость ее для различных веществ неодинакова.
* Пассивная диффузия – механизм переноса веществ через мембрану, подчиняющийся законам осмоса.
При осмотическом проникновении веществ через полупроницаемую мембрану движущей силой является разность осмотических давлений (концентраций веществ) в растворах по обе стороны мембраны, т. е. между средой и клеткой.
Такой пассивный перенос веществ – по градиенту концентрации (от более высокой к более низкой) – протекает до уравнивания концентрации и не требует затрат энергии клеткой.
Вода – основное вещество, которое проникает в клетку и выделяется из нее путем пассивной диффузии.
Скорость переноса молекул механизмом пассивной диффузии мала, обычно таким способом проникают в клетку яды, ингибиторы, чужеродные вещества; сахара не диффундируют, поэтому этот способ редко используется бактериями.
*Облегченная диффузия. Большинство питательных веществ поступает в клетку путем переноса их через мембрану специфическими переносчиками – пермеазами (от англ. «permeable» – проницаемый), локализованными в цитоплазматической мембране.
Пермеазы сходны с ферментами; они обладают субстратной специфичностью – каждая транспортирует определенное вещество. На внешней стороне цитоплазматической мембраны пермеаза адсорбирует вещество – вступает с ним во временную связь и диффундирует комплексно через мембрану, отдавая на внутренней стороне ее транспортируемое вещество в цитоплазму.
В клетку из питательной среды могут поступать только те вещества, для которых в мембране имеются соответствующие пермеазы. Таким образом, мембрана является не только осмотическим барьером, но обладает и избирательной проницаемостью. Питательные вещества не могут накапливаться в клетке против градиента концентрации. Перенос веществ с помощью пермеаз может протекать по градиенту концентрации, без затрат энергии. Скорость проникновения зависит от концентрации субстрата в среде.
*Активный транспорт. Проникновение веществ протекает также с помощью пермеаз, но при затратах энергии. Процесс происходит даже при концентрации вещества большей в клетке, чем в субстрате, причем питательные вещества могут накапливаться против градиента концентрации.
*Транслокация химических групп. Транспортируемое через мембрану вещество может подвергаться химической модификации. Процесс требует затрат энергии. Чаще всего происходит фосфорилирование химических веществ с помощью фосфотрансферазной системы, зависимой от фосфоенолпирувата.
Данная ферментная система состоит из неспецифического компонента – термостабильного белка и специфического индуцибельного фермента, переносящего фосфаты, например, с белка на углевод.
транспорт веществ может подразделяться на следующие виды:
*Симпорт – перенос веществ однонаправленный и одновременный двух или нескольких веществ, например протона Н+ и углевода.
*Антипорт – перенос одновременный и встречный двух частиц, например протона Н+ и иона Na+.
*Унипорт – перенос любых веществ в любом направлении. Такой вид транспорта катализируют особые вещества антибиотической природы – ионофоры, гидрофобные снаружи и гидрофильные внутри. Диффундируя в липидный слой мембраны, они проводят транспорт ионов K+, Cs+, Pb+, NH4+. Такой транспорт приводит к выравниванию заряда по обе стороны мембраны, что приводит к падению протонного потенциала клетки.
Транспорт железа
особый механизм, происходящий с участием сидерофоров – веществ, связывающих Fe+3 в комплекс и транспортирующих его. Сидерофоры имеют молекулярную массу 1500 ед., водорастворимы, подразделяются по химической природе на 2 группы:
Феноляты, к которым относятся энтерохелины – выделяются бактериями семейства Enterobacteriaceae, имеют 6 фенольных ОН-групп. Связывают Fe+3, переносят через мембрану, после переноса комплекс подвергается гидролизу.
Гидроксаматы, к которым относятся экзохелины и микобактины, вырабатываемые бактериями рода Mycobacterium; феррихромы, вырабатываемые грибами. Вещества имеют строение циклических гексапептидов. Они связывают железо, транспортируют и освобождаются от него в клетке.
Синтез сидерофоров подвергается депрессии в клетке бактерий, если железо, содержащееся в среде достигает концентрации, начинающей лимитировать рост бактерий.
В этом случае образованные сидерофоры выделяются в окружающую среду.
Высшие организмы имеют приспособления от воздействий вредных для них микроорганизмов, при этом в антагонизме играет большую роль транспорт железа.
В борьбе более успешным будет тот организм, у которого более мощный механизм связывания железа. В этом случае прочно связанное железо становится недоступным для использования микробов.
Возможностями связывания железа обладают белки куриного яйца – кональбумин, молока, слез и слюны – лактотрансферрин, сыворотки крови – серотрансферрин.
Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 1300 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 |
|