Фізіологія і властивості збудливих тканин. Механізм утворення і проведення збудження. Фізіологія скелетних та гладких мязів опорно-рухового апарату
ЛЕКЦІЯ № 2
Клітина- це елементарна жива система, що складається з ядра і цитоплазми, що лежить в основі розвитку, будови і функції всіх живих і рослинних організмів.
У кожній клітині є «органи»:
1. Ядро
2. Цитоплазма і оболонка, які утворені живим речовиною клітини - протоплазмою.
Крім «органів» у цитоплазмі клітини мають утворення, що виконують певні функції - це органели або органоiди.
Деякі органели є в усіх видахклітин, вони називаються органоiдами загального порядку. До них відносяться:
- мітохондрії
- Апарат Гольджі
- рибосоми
- Клітинний центр
- Ендоплазматична сiтка
Всі ці утворення виконують певну функцію.
Ядро - регулює життєдіяльність клітини, здійснює передачу генетичної інформації, синтез білка і рецепцію біологічно активних речовин.
Цитоплазма бере участь в процесах метаболізму і підтримці сталості внутрішнього середовища клітини.
Ендоплазматична сiтка є головним депо іонів Са.
Рибосоми синтезують білки.
Мітохондрії беруть участь у генерації і акумуляції енергії.
Апарат Гольджі (пластинчастий комплекс) бере участь у секреції біологічно активних речовин.
Лізосоми здійснюють перетравлювання поглинутих клітинами поживних речовин.
Крім органоїдів загального порядку є органели, які зустрічаються в клітинах певного виду. Такі органели називаються спеціальними. До них відносяться:
1.Міофібрілли (м'язова тканина)
2.Нейрофібрілли (нервова тканина)
3. Війчасті і джгутики (як залишки органоїдів руху одноклітинних, в епітеліальних тканинах)
Ультраструктура біологічних мембран.
Структурною основою біологічної мембрани є подвійний шар фосфоліпідів, в який вбудовані мембранні білки.
Білки, що пронизують наскрізь фосфоліпідний шар, називаються внутрішніми мембранними білками, або білковими каналами, або порами.
У функціональному відношенні мембранні білки діляться на 4 класи: «насоси», канали, рецептори і ферменти.
«Насоси» витрачають метаболічну енергію АТФ для переміщення іонів і молекул проти концентраційних і електрохімічних градієнтів і підтримують необхідні концентрації цих молекул в клітці.
Іоноселективні канали являють собою шляхи переносу заряджених молекул та іонів. Через канали в клітину проникають і лікарські речовини.
Рецептори мембран представлені білковими молекулами, які «впізнають» ту чи іншу біологічно активну речовину, контактують з нею і передають в клітку інформацію про характер біохімічних взаємодій.
Білки-ферменти, що володіють високою каталітичної активністю, полегшують перебіг біохімічних реакцій як усередині мембрани, так і в її поверхні.
Функції біологічних мембран.
- Прикордонна функція. Мембрана відмежовує цитоплазму від міжклітинної рідини, а більшість внутрішньоклітинних структур: мітохондрії, ядро, ендоплазматичну сiтку - від цитоплазми.
- Біотрансформуюча функція. Будь-яка речовина, проходячи через мембрану, вступає з нею в складну взаємодію і зазнає ряд біохімічних перетворень. В результаті біотрансформації лікарська речовина, як правило, переходить в форму, легко засвоювану кліткою.
- Транспортна функція. Перенесення речовин через біологічні мембрани пов'язане з процесами метаболізму, підтриманням сталості внутрішнього середовища клітини, збудженням і проведенням нервового імпульсу. Існує два основних типи перенесення: пасивний (фільтрація, дифузія, полегшена дифузія, осмос) і активний (робота мембранних білкових «насосів»).
- Рецепторна функція. Біологічні мембрани мають велику кількість рецепторів - ділянок, молекулярна структура яких характеризується вибiрковою спорідненістю до певних фізіологічно активних речовин: гормон, медиатор, антиген.
- Утворення міжклітинних контактів
- Генерація біоелектричних потенціалів. В ході еволюції у залозистого епітелію, м'язової і нервової тканин з'явилася властивість збудливості - здатність реагувати на вплив навколишнього середовища збудженням. Зовнішнім проявом збудження є виникнення біоелектричного потенціалу.
Пасивний транспорт. Фільтрація здійснюється через мембранні білкові канали - пори, залежить від різниці тисків зовні і всередині клітини і проникності мембрани для рідини і низькомолекулярних речовин. Діаметр пори надзвичайно малий, тому фільтруються тільки низькомолекулярні речовини, вода і деякі іони.
Дифузія - пасивне пересування молекул або іонів за градієнтом концентрації (з області високої концентрації в область низької).
Осмос являє собою окремий випадок дифузії розчинника через напівпроникну мембрану, що не пропускає розчинені речовини.
Пасивний транспорт не вимагає витрат енергії.
Активний транспорт. Це універсальний для всіх видівмембран перенос речовин проти концентраційних або електрохімічних градієнтів (з області низької концентрації в область високої). За допомогою активного транспорту переносяться гідрофільні полімерні молекули, неорганічні іони (Na, Ca, K), водень, цукор, амінокислоти, вітаміни, гормони і лікарські речовини. Активний транспорт здійснюється з обов'язковою витратою енергії, що утворюється при розщепленні (окисне фосфорилювання) аденозинтрифосфорной кислоти (АТФ).
Різновидом активного транспорту, пов'язаного з діяльністю самої клітини, є Мікровезікулярний транспорт (пiноцитоз, екзоцитоз і фагоцитоз). При піноцитозі відбувається активне поглинання клітиною рідини з навколишнього середовища з формуванням бульбашок і подальшим перенесенням їх через цитоплазму. Процес злиття пухирців з мембраною клітини і виділення клітиною речовини у вигляді секреторних гранул або вакуолей називається екзоцитозу. Явище фагоцитозу полягає в здатності клітин активно захоплювати і поглинати мікроорганізми, зруйновані клітини і чужорідні частинки.
Всі тканини організму можуть знаходитися в двох станах:
1.Стан відносного фізіологічного спокою;
2.Стан активності.
Спостерігається при подразненні тканини.
Існує 2 види активного стану тканин: збудження і гальмування.
Збудження - це активний процес, що являэ собою відповідну реакцію тканини на подразнення і характеризується підвищенням функцій тканини. Збудження характеризується двома групами ознак: неспецифічними і специфічними.
Неспецифічні ознаки виникають у всіх збудливих тканин незалежно від їх будови:
1.Зміна проникності клітинних мембран
2.Змiна заряду клітинних мембран,
3.Пiдвищення споживання кисню
4.Пiдвищення температури
5.Посилення обмінних процесів
Специфічні ознаки розрізняють у різних тканин:
1.мязева тканина - скорочення
2.залозиста тканина - виділення секрету
3.нервова тканина - генерація нервового імпульсу.
Процес збудження пов'язаний з наявністю в мембрані електрично (для іонів Са і СL) і хімічно (для іонів Na і K) керованих каналів, які можуть відкриватися у відповідь на відповідне подразнення клітини.
Пора
Селективний фільтр
ворота
| | Іоноселективні канали. Для кожного виду іонів існують самостійні транспортні системи - іонні канали (натрієві, калієві, кальцієві, канали для хлору і т.д.). Іонний канал складається з пори, воротного механізму, сенсора (індикатора) напруги іонів в самій мембрані і селективного фільтра.
Пора являє собою молекулярне динамічне утворення, яке може перебувати у відкритому і закритому стані. Утворена пора «транспортним» ферментом - білком з високою каталітичної активністю, який здатний переносити іони через мембрану зі швидкістю, що в 200 разів перевищує швидкість простої дифузії.
Ворітнiй механізм (ворота каналу) розташований на внутрішній стороні мембрани і представлений білковими молекулами, здатними до конформації (зміна просторової конфігурації молекул). В тисячні частки секунди він відкриває (активує) і закриває (інактивує) канал і таким чином регулює швидкість пересування іонів по ньому і надходження їх в цитоплазму.
Сенсор напруги іонів у мембрані представлений білкової молекулою, розташованою в самій мембрані і здатною реагувати на зміну мембранного потенціалу.
Селективний фільтр знаходиться в найвужчому місці каналу. Він визначає односпрямований рух іонів через пору і її виборчу проникність.
У розвитку збудження виділяють 4 етапи:
1) попереднє збудженню стан спокою (статична поляризація);
2) деполяризацiю;
3) реполяризацiю
4) гiперполяризацiю.
Статична поляризація - наявність постійної різниці потенціалів між зовнішньою і внутрішньою поверхнями клітинної мембрани. У стані спокою зовнішня поверхня клітини завжди електропозитивна по відношенню до внутрішньої, тобто поляризована. Ця різниця потенціалів, рівна ~ 60 мВ, називається потенціалом спокою, або мембранним потенціалом (МП). В утвореннi потенціалу беруть участь 4 види іонів: катіони Na (позитивний заряд), катіони K (позитивний заряд), аніони CL (негативний заряд), аніони органічних сполук (негативний заряд). У позаклітиннiйрідини висока концентрація іонів Na і CL, у внутрішньоклітиннiй рідини - іонів K і органічних сполук. У стані відносного фізіологічного спокою клітинна мембрана добре проникна для катіонів K, трохи гірше для аніонів CL, практично непроникна для катіонів Na і абсолютно непроникна для аніонів органічних сполук.
У спокої іони калію без затрат енергії виходять в область меншої концентрації (на зовнішню поверхню клітинної мембрани), несучи з собою позитивний заряд. Іони CL проникають всередину клітини, несучи негативний заряд. Іони натрію продовжують залишатися на зовнішній поверхні мембрани, ще більше посилюючи позитивний заряд.
Деполяризація - зрушення МП у бік його зменшення. Під дією подразнення відкриваються «швидкі» натрієві канали, внаслідок чого іони Na лавиноподібно надходять в клітину. Перехід позитивно заряджених іонів в клітину викликає зменшення позитивного заряду на її зовнішній поверхні і збільшення його в цитоплазмі. В результаті цього скорочується трансмембранна різниця потенціалів, значення МП падає до 0, а потім у міру подальшого надходження Na в клітину відбуваються перезарядка мембрани і інверсія її заряду (поверхня стає електронегативною по відношенню до цитоплазми) - виникає потенціал дії (ПД). Електрографічним проявом деполяризації є овершут, або піковий потенціал.
Під час деполяризації, коли спертий іонами Na позитивний заряд досягає деякого граничного значення, в сенсорі напруги іонних каналів виникає струм зміщення, який «захоплюэ» ворота і «замикає» (інактивує) канал, припиняючи тим самим подальше надходження Na в цитоплазму. Канал «закритий» (инактивирований) аж до відновлення вихідного рівня МП.
Властивостф ПД:
- амплітуда ПД не залежить від сили подразнення (закон «все або нічого»)
- ПД не шумується
Фази ПД:
- місцевий потенціал
- фаза деполяризації
- пік (овершут)
- реполяризація
- слідові потенціали «+» і «-»
Реполяризація - відновлення вихідного рівня МП. При цьому іони натрію перестають проникати в клітку, проникність мембрани для калію збільшується, і він досить швидко виходить з неї. В результаті заряд клітинної мембрани наближається до вихідного. Електрографічним проявом реполяризації є негативний слідовий потенціал.
Гiперполяризацiя - збільшення рівня МП. Слідом за відновленням вихідного значення МП (реполяризацiя) відбувається його короткочасне збільшення порівняно з рівнем спокою, обумовлене підвищенням проникності калієвих каналів і каналів для Cl. У зв'язку з цим поверхня мембрани набуває надлишковий, порівняно з нормою, позитивний заряд, а рівень МП стає дещо вище вихідного. Електрографічним проявом гіперполяризації є позитивний слідовий потенціал. На цьому закінчується одиночний цикл збудження.
Дата добавления: 2015-10-20 | Просмотры: 1387 | Нарушение авторских прав
|