АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Опыты Гальвани, Маттеучи, Дюбуа - Реймона.

Понятия тока покоя, однофазного и двухфазного токов действия. При определенных условиях в нервах и мышцах возникают электрические токи. Различают: 1) токи, или потенциалы, покоя и повреждения и 2) токи, или потенциалы, действия — акционные токи.

Токи покоя. При отсутствии раздражения и, следовательно, возбуждения, существует разность потенциалов между наружной поверхностью цитоплазмы живой клетки (мембраной) и ее вну­тренним содержимым.

Поверхностный слой цитоплазмы живой клетки, находящейся в состоянии покоя, имеет положительный электрический заряд, а цитоплазма внутри клетки заряжена электроотрицательно. По­этому, введя в клетку микроэлектрод и приложив другой электрод к поверхности клетки, можно отвести ток к регистрирующему при­бору и измерить потенциал покоя, мембранный или клеточный по­тенциал (рис. …).

Токи покоя, или клеточные потенциалы, обнаруживаются в не­поврежденных живых клетках. Современными методами отведения электрического тока и его регистрации установлено, что токи покоя отдельных клеток животных, например гигантских нервных волокон кальмара,—50 —60 мв (милливольт), миелиновых нервных волокон амфибий — 70 мв, теплокровных — 90 мв, большинства тел нейронов — 80 —100 мв, поперечно-полосатых мышц амфибий — 80 мв, эпителия амфибий — 20 мв, волокон сердечной мышцы животных с постоянной температурой тела — 95 мв.

Токи повреждения. При повреждении живой ткани открывается доступ к внутреннему содержимому клеток, которое заряжено электроотрицательно. Поэтому если приложить электрод к непо­врежденному участку ткани, находящемуся в состоянии покоя и, следовательно, заряженному электроположительно, а другой электрод приложить к поврежденному или перерожденному участку, заряженному электроотрицательно, то при соединении обоих электродов про­водником тока с реги­стрирующим прибором можно измерить раз­ность потенциалов.

Рис. …. Изменение клеточного потенциала в аксоне при раздражении электрическим током (по Катцу):

1 — раздражающий электрод, 2 — отводящий электрод, 3 — аксон, 4 — солевой раствор, 5 — введение отводя­щего электрода, 6 — подпороговая сила тока (8 толч­ков), 7 — надпороговая сила тока, превышающая поро­говый критический уровень

Токи повреждения можно обнаружить на нервно-мышечном пре­парате.. Если разрезать мышцу или любым спо­собом повредить ее в одном участке (при­жечь, раздавить и т. д.) и затем, приложив не-поляризующиеся элект­роды, соединить срез мышцы или участок по­вреждения с целой по­верхностью мышцы, не подвергающейся раз­дражению, то от целой поверхности к участку разреза или повреждения направится электрический ток. Сильно поврежденный участок всегда электроотрицателен по отношению к электроположитель­ному неповрежденному участку. Следовательно, биоэлектрический ток повреждения, или альтерационный ток, возникает на границе целой и поврежденной частей ткани. Он обнаруживается и на неко­тором расстоянии от места повреждения, уменьшаясь с уве­личением расстояния от места повреждения. Поэтому по месту происхождения его называют также демаркационным током. Однако ток повреждения появляется только тогда, когда отри­цательно заряженный поврежденный участок соединяется провод­ником тока с положительно заряженным целым участком.

Величина тока повреждения меньше, чем клеточного потен­циала, так как межклеточная и внеклеточная жидкости производят шунтирование (укорочение) при его измерении.

Разность потенциалов между целым и поврежденным участ­ками скелетных мышц лягушки сразу же после повреждения равна 25 —50 мв, наибольшая разность доходит до 80. В скелетных мыш­цах кролика токи повреждения равны 40 мв. В гладких мышцах токи повреждения меньше и быстрее уменьшаются до нуля. Раз­ность потенциалов между целым и поврежденным участками седа­лищного нерва лягушки достигает 20 — 30 мв, седалищного нерва лошади — 6 — 16 мв, а седалищного нерва человека и обезьяны — 6 — 7 мв. Следовательно, токи повреждения нервов меньше, чем токи повреждения мышц. Особенно малы токи повреждения не­рвов человека и высших животных. Постепенно разность потен­циалов уменьшается.

Когда нерв второго нервно-мышечного препа­рата набрасывается на пер­вый нервно-мышечный препарат таким образом, чтобы он одновременно коснулся неповрежденного и поврежденного участ­ков мышцы, электрическая цепь замыкается. При этом мышца второго пре­парата сокращается в ре­зультате раздражения нер­ва током, возникающим в момент его замыкания ме­жду положительно заря­женным нормальным уча­стком мышцы первого препарата и отрицатель­но заряженным повреж­денным ее участком (рис. …).

Рис. …. Ток повреждения мышцы лягушки (А), отведенный посредством гальванометра, и ток повреждения (Б), обнаруженный без применения гальванометра

Рис. …. Потенциалы действия, отведен­ные от целого изолированного нерва (по Катцу):

1 — раздражающие электроды, 2 — отводя­щие электроды, 3 — нерв. Сила раздражающего тока возрастает: 4 и 5 — подпороговая, 6; 7, 8, 9 и 10 — надпороговая, 10 — превращение двухфазного потенциала в однофазовый при наложении дистального отводящего электрода у мертвого конца нерва

Токи действия акционые токи, или токи (по­тенциалы) действия, воз­никают в раздражаемых тканях. Их появление ха­рактеризует возбуждение.

Для обнаружения тока действия нужно прило­жить один электрод к не­поврежденному участку живой ткани, который на­ходится в состоянии по­коя и - поэтому заряжен электроположительно, а другой — к раздражаемому участку и присоединить оба элек­трода к регистрирующему прибору. Раздражаемый участок при приложении к нему раздражителя немедленно или через несколько сотых миллисекунды становится электроотрицатель­ным. Это' падение потенциала доходит до максимума, а за­тем данный участок снова становится электроположитель­ным. Различают однофазные и двухфазные токи действия (рис. …).

Однофазный ток действия. При прикладывании одного из неполяризующихся электродов к неповрежденному участку нерва или мышцы, а другого — к поврежденному участку возникает электри­ческий ток. Этот ток регистрируется при включении в цепь гальва­нометра или другого более чувствительного прибора.

Рис. …. Местный однофазный потенциал дей­ствия при подпороговом раздражении (нижняя низкая волна над нулевой линией) и переход его в двухфазный потенциал действия при поро­говом раздражении (верхняя высокая волна над нулевой линией и вторая фаза ниже ее) (по Ходжкину)

Стрелка гальвано­метра отклонится в од­ну сторону вследствие электроотрицательного заряда поврежденного участка, и электрополо­жительного заряда нор­мального участка. Но если нанести раздраже­ние по соседству с нор­мальным участком, то волна возбуждения, ко­торая возникнет в ме­сте раздражения, на не­которое время превра­тит заряд под нормаль­ным участком в элект­роотрицательный. В этот момент тока не будет, так как под обо­ими электродами заряд станет электроотрица­тельными стрелка галь­ванометра станет на ну-

левую линию. Когда волна возбуждения продвинется дальше и будет находиться между электродами, нормальный уча­сток снова станет электроположительным и стрелка гальвано­метра снова отклонится в ту же сторону.

Когда волна возбуждения дойдет до поврежденного уча­стка, положение стрелки гальванометра не изменится, так как под вторым электродом в месте повреждения уже имеется электроотрицательный заряд. Таким образом, стрелка галь­ванометра движется только в одну сторону, а запись этого движения регистрирует однофазный, или монофазный ток дей­ствия.

Это явление Дюбуа-Реймон назвал отрицательным колеба­нием тока покоя, которое возникает каждый раз, когда волна воз­буждения проходит под электродом, расположенным на непо­врежденном участке ткани. V.

Однофазный ток действия можно зарегистрировать также при раздражении ткани во время отведения клеточного потенциала. При внутриклеточном введении одного электрода и приложении другого электрода к поверхности клетки установлено, что клеточ­ный потенциал не только исчезает в течение тысячных долей се­кунды, но что в течение этого промежутка времени амплитуда тока действия на 30 — 50 мв больше клеточного потенциала. Это объясняется тем, что в пункте прохождения волны возбуждения наружная поверхность мембраны становится электроотрицатель­ной, а внутренняя — электроположительной. Продолжительность тока действия в нервных волокнах и клетках скелетных мышц составляет 0,1 — 5 мс.

Рис. …. Схема последовательных изменений потенциалов, воз­никающих при однофазном токе действия, связанным с прохожде­нием волны возбуждения (по Эрлангеру и Гассеру): 1 — составные потенциалы, 2 — отрицательный следовой потенциал, 3 — первый положительный следовой потенциал, 4 — второй положительный следовой потенциал

Однофазный ток действия представляет собой местный элек­троотрицательный потенциал, мгновенно возникающий при очень слабых, подпороговых одиночных раздражениях и ограниченный несколькими миллиметрами от пункта раздражения (рис. 101). Величина местного низковольтного электроотрицательного за­ряда убывает по мере удаления от пункта раздражения. Чем больше подпороговое раздражение, тем больше возникающее воз­буждение и. амплитуда или отклонение однофазного тока дей­ствия.

Следовательно, местное возбуждение или местный сдвиг обмена веществ отличается градуальностью — возрастанием воз­буждения по мере увеличения силы раздражения. Местное возбу­ждение наступает сразу после раздражения, т. е. без латентного периода. В участке слабого местного нераспространяющегося воз­буждения возбудимость сохраняется, рефрактерность отсутствует. Если бы при местном возбуждении наблюдалась рефрактерность, то оно не могло бы перейти в пороговое, распространяющееся возбуждение.

Местный однофазный ток действия предшествует распростра­няющейся волне возбуждения и подготавливает ее. При одиноч­ном пороговом раздражении волна волна возбуждения возрастает, достигает критического уровня и превращается из местной" в рас­пространяющуюся (рис. …). Поэтому распространяющееся возбуждение наступает после латентного периода, продолжительность которого равна длительности местного нераспространяющегося возбуждения. В отличие от местного возбуж­дения распространяющееся возбуждение не градуально и со­провождается фазами изменения возбудимости. Потенциал действия, возникший в раздражаемом участке мембраны, вы­зывает возбуждение соседних участков мембраны и таким об­разом возбуждение распространяется по нервным и мышечным волокнам.

О прохождении волны возбуждения по возбудимой ткани судят прежде все то по токам действия. Однофазное колебание тока дей­ствия распространяющейся волны возбуждения в отдельных нерв­ных и мышечных клетках состоит из нескольких составляющих: 1) высоковольтного потенциала, пика, 2) отрицательного следо­вого потенциала и 3) положительного следового потенциала.

По сравнению со следовыми потенциалами пик имеет наиболь­шую высоту и наименьшую продолжительность. Пик имеет при­близительно одинаковую высоту на всем протяжении возбудимых тканей животных с постоянной температурой тела. Это указывает на то, что по мере распространения возбуждения вольтаж потен­циала не падает. Этот факт свидетельствует, что химические веще­ства, необходимые для возникновения возбуждения, равномерно распределены по возбудимой ткани и что распространение возбу­ждения происходит самостоятельно, автоматически. Раздражение при достаточной интенсивности вызывает возбуждение только в том участке, который раздражается, а дальше возбуждение дви­жется по ткани, вовлекая в сдвиг обмена веществ вещества, имею­щиеся в возбудимой ткани.

Пик играет ведущую роль в распространении возбуждения. Вы­сота пика различна у нервных волокон разных групп, имеющих неодинаковый диаметр, и изменяется в зависимости от физиологи­ческого состояния волокна и скорости проведения возбуждения. Чем толще нервное миелиновое волокно, тем меньше длитель­ность пика. По мышечному волокну человека возбуждение про­ходит за 4—5 м/с.

В волокнах скелетных мышц однофазные токи действия разли­чаются по амплитуде и по продолжительности. В волокнах сердечной мышцы они отличаются большей продолжительностью пика, который после начального крутого снижения начинает сни­жаться постепенно, а затем снова круто падает.

Токи действия в гигантских нервных волокнах кальмара дости­гают 90—110 мв, в миелиновых нервных волокнах амфибий — 120 мв, в волокнах поперечнополосатых мышц амфибий - 120 мв, а в волокнах сердечной мышцы животных с постоянной темпера­турой тела— 135 мв. Чем больше частота тока действия, тем меньше его вольтаж. Гладкие мышечные волокна отличаются тем, что их токи действия не превосходят мембранных потенциалов (не больше 70 —80 мв).

Условия, улучшающие обмен, веществ (повышение темпера­туры, отдых), уменьшают продолжительность волны возбуждения, а условия, ухудшающие обмен веществ (утомление), увеличивают ее. С понижением температуры амплитуда пика уменьшается, а продолжительность его возрастает.

При температуре тела продолжительность подъема высоко­вольтного потенциала нерва составляет примерно ]/з> а продолжи­тельность снижения — 2/з его общей продолжительности. Предпо­лагается, что крутой подъем пика обусловлен быстрым движением ионов натрия внутрь клетки.

Отрицательный следовой потенциал соответствует остаточным сдвигам распределения ионов калия и натрия. В отличие от пика он неустойчив и изменяется от условий среды. Он достигает 0,05 потенциала пика. Положительный низковольтный следовой потен­циал также связан с перемещением ионов и равен примерно 0,002 потенциала пика.

Тепло и отдых уменьшают, а охлаждение и истощение уве­личивают продолжительность следовой электроотрицательности. В нерве, лишенном кислорода, при действии наркоза и солей калия следовая низковольтная электроотрицательность отсутствует, а начальная высоковольтная электроотрицательность сохра­няется, и при известных концентрациях наркоза даже не наступает заметных изменений ее величины. Это указывает на то, что пик может возникать и при отсутствии кислорода, а следовая элек-троотрицателыюсть связана с восстановительными процессами, которые совершаются в ткани вслед за возбуждением, и для ее появления необходим кислород. Нарушение обмена веществ, утомление увеличивают продолжительность следовых потенциа­лов. Чем больше лабильность, тем меньше выражены следовые потенциалы. В высоколабильных мякотных волокнах человека и высших животных они почти не проявляются.

Электрические явления в нервах и мышцах развиваются в следующей последовательности. Сначала во все время раздраже­ния отмечается электротоническое колебание, вызванное выходом катионов на поверхность клетки. Затем возникает местная низко­вольтная электроотрицательность, которая длится до начала по­явления высоковольтного потенциала. Это время от начала раз­дражения до начала пика, или латентный период, равно долям миллисекунды. После этого появляется пик; время от начала его до вершины равно одной или нескольким миллисекундам. Про­должительность низковольтного отрицательного следового по­тенциала составляет несколько десятков миллисекунд и может доходить до 0,1 с и больше. Особенно велика продолжительность низковольтного положительного следового потенциала, которая равна десятым долям секунды.

Двухфазный ток действия. В естественных условиях одиночные волны возбуждения встречаются чрезвычайно редко. В организме в нервах и мышцах передаются серии волн возбуждения, взаимно влияющих друг на друга. Возбуждение, которое достигает порога или несколько превышает его, носит ритмический характер. В дру­гих случаях возбуждение в естественных условиях является градуальным, длительным, стойким, переходящим в торможение. В последнем случае при чрезмерно большой силе или частоте раз­дражения, превышающей меру лабильности, полностью угне­тается высоковольтная электрическая активность.

Волновое распространяющееся возбуждение возникает из не­волнового, градуального. Такая же эволюция возбуждения происходила в филогенезе. Представление о возникновении волно­вого возбуждения дает следующий простой опыт.

После приложения обоих неполяризующихся электродов к нор­мальным целым участкам возбудимой ткани и включения этой ткани в цепь гальванометра его стрелка останется на нуле, так как все участки нормальной ткани, находящейся в состоянии по­коя, имеют одинаковый заряд. Но когда ткань раздражают у одного из электродов, то возникает возбуждение, и заряд ткани под этим электродом становится отрицательным. При этом стрелка гальванометра отклоняется в одну сторону. Передвигаясь далее, волна возбуждения оказывается между электродами, и в это время заряды под электродами вновь становятся одинако­выми и стрелка гальванометра возвращается к нулю. Но когда волна возбуждения доходит до второго электрода, то гальвано­метр опять отмечает разность потенциалов, так как под вторым электродом заряд становится отрицательным, а в то же самое время под первым электродом заряд положительный, так как под ним нет возбуждения. Теперь стрелка гальванометра отклоняется в противоположную сторону, а затем, после прекращения возбу­ждения, возвращается к нулю. Следовательно, когда по ткани проходит волна возбуждения, то стрелка гальванометра отклоняется сначала в одну сторону, потом в другую. Запись этого движения стрелки гальванометра регистрирует двухфазный ток действия (см. рис. 100).

Форма регистрации токов, или потенциалов, действия зависит от места возникновения возбуждения, от используемых приборов и от расположения электродов. В настоящее время их записывают посредством катодных осциллографов, не имеющих инерции, в отличие от гальванометров. Современные катодные осцилло­графы регистрируют биопотенциалы в миллионные доли вольта, продолжающиеся одну стомиллионную или даже миллиардную долю секунды. Эти токи отличаются сложностью, и их нередко расшифровывают при помощи электронных устройств.

Биопотенциалы каждой возбудимой ткани, например сердца, имеют характерный вид и изменяются в зависимости от ее функ­ционального состояния. Записываются биопотенциалы кожи, эпи­телия, соединительной ткани, рецепторов, сетчатки глаза, скелет­ных мышц, пищеварительных желез, гладкой мускулатуры пищеварительного канала и других органов, разных отделов цен­тральной нервной системы и даже одного нейрона. Первые ис­следования биопотенциалов больших полушарий головного мозга провели В. Я. Данилевский, Р. Кетон (1875), продолговатого моз­га - И. М. Сеченов (1882).

Н. Е. Введенский (1883, 1884) соединил мышцу проводами с телефонной трубкой и установил важнейшие законы, по которым протекает в ней возбуждение. Он же впервые применил телефон для изучения явлений возбуждения в нерве.

Дата добавления: 2015-10-20 | Просмотры: 2888 | Нарушение авторских прав