АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Значение длительности раздражения.

Кривая силы-длительности. Для получения возбуждения необходимо не­которое минимальное время раздражения постоянным электриче­ским током. Существует определенная зависимость между силой раздражающего постоянного электрического тока и временем раз­дражения, необходимым для возникновения возбуждения, или латентным периодом. Эта зависимость выражается кривой силы — времени, имеющей вид равносторонней гиперболы (Гоорвег, 1892, Вейс, 1901) (рис. 95).

Закон гиперболы: каждому минимальному проме­жутку времени раздражения соответствует ми­нимальная сила постоянного тока, при которой получается в о з б у ж д е н и е, и н а об о р о т.

Рис. 95. Кривые силы — времени для различных органов, Л—для скелетной мышцы лягушки; Б— для сердца ля­гушки; В -для «ноги» улитки; Г-для желудка лягушки

В современной физиологии существуют электронные приборы, позволяющие раз­дражать ткань в течение тысячных и меньше долей секунды или в микроинтервалах времени (0,001 с сокращенно обозначается бук­вой а — сигма).

Чем сильнее ток, тем меньше продолжитель­ность его действия, необходимая для получения возбуждения, и наоборот.

Реобаза, полезное время действия раздражителя, хронаксия. Зависимость латентного периода возник­новения возбуждения от силы раздражающего электрического тока представлена кривой сила — время (рис. 97).

При раздражении поверхностной мембраны клетки через нее проходит минимальное количество электричества, измеряемое произведением силы тока на время его действия.

Рис. 97. Реобаза и хронаксия: 1 — полезное время, 2—.хронаксия, 3 — сила тока при дальнейшем укорочении времени, 4 — предельное укорочение времени. Показаны площади, соответствующие произведениям силы тока, умноженной на время, для прямо­угольных толчков тока при полезном времени, хронаксии и дальнейшем укорочении времени

Каждой продолжительности времени раз­дражения соответствует минимальная сила' тока, впервые вызывающая воз­буждение в раздражае­мой ткани. Следователь­но, возникновение воз­буждения зависит не толь­ко, от силы раздражения, но и от продолжитель­ности его действия. Эта за­кономерность сначала бы­ла открыта на медленно ре­агирующей мышце пресно­водного моллюска ано­донты, а затем на гладкой мышце кролика. С изобре­тением приборов, позво­ляющих дозировать разд­ражение в течение долей миллисекунды, она была обнаружена и на нервах и мышцах человека и возбу­димых тканях позвоноч­ных животных.

Минимальное время действия на поверхностную мембрану клетки прямоугольного толчка постоянного электрического тока, вызывающего изменение разности потенциалов при возникнове­нии возбуждения, определяется ее сопротивлением и емкостью. Минимальная, или пороговая, сила тока, вызывающая изменение разности потенциалов мембраны, называется реобазой, а мини­мальное время действия реобазы — полезным временем. Опреде­лить полезное время (точку 1) трудно, так как соседние точки мало от нее отличаются, вправо и влево от точки 1 кривая изме­няется незначительно, Поэтому французский физиолог Л. Лапик (1909) предложил вместо полезного времени определять мини­мальное время действия тока в две реобазы, которое обозначается как хронаксия. Точка 2 (хронаксия) легко и точно определяется, так как изменения кривой вправо и влево от нее значительны.

Время раздражения вправо от точки 7 не имеет значения. Следовательно, когда кривая идет параллельно оси абсцисс, дей­ствует закон Дюбуа-Реймона. Когда продолжительность раздра­жения становится меньше полезного времени, сила тока, вызываю­щая возбуждение, круто возрастает влево от точки 1. На кривой видно, что чем короче время раздражения, тем больше должна быть сила раздражающего тока (точки 2 и 3). Затем наступает такой момент, когда кривая идет параллельно оси ординат (точка 4). Теперь уже сила тока при небольшом сдвиге влево не имеет значения, так как скорость.ее изменения слишком мала.

Поэтому переменный ток очень высокой частоты не вызывает воз­буждения, вследствие того что его полупериод очень короток и недостаточен для изменения потенциала мембраны.

Влево от этой точки дальнейшее уменьшение времени приводит к отсутствию возбуждения даже при очень больших напряжениях тока. При достаточно больших промежутках времени действия постоянного электрического тока пороговая сила раздражения за­висит не только от продолжительности его действия, но и от акко­модации.

Кривая сила — время представляет собой равностороннюю гиперболу, которая имеет формулу

I = a/t+b,

где i — пороговая сила тока; t — пороговая длительность раздра­жения; а — константа, характеризующая постоянное время раз­дражения с момента, когда кривая переходит в прямую линию, идущую параллельно оси ординат; Ъ — константа, соответствую­щая силе раздражения при постоянной его длительности, когда кривая переходит в линию, идущую параллельно оси абсцисс.

Если пороговая сила тока равна 2Ь, т. е. двум реобазам, то формула превращается в i = £ следовательно,

t = a/b.

При b условно принятым за единицу t — а.

Следовательно, t — наименьшее время раздражения при. силе тока, равной двум реобазам, или хронаксия.

Для любой возбудимой ткани кривая, выражающая соотношение между силой постоянного тока и временем его действия, имеет одинаковую форму равносторонней гиперболы. Но минимальное время, в течение которого вызывается возбуждение при действии тока в две реобазы, для каждой ткани различно и определяется ее функциональной подвижностью.

Понятие лабильности включает хронаксию. Хронаксия — это только показатель минимального времени, в течение которого должен действовать раздражитель определенной силы, для того чтобы возникло возбуждение, а лабильность характеризует все время, необходимое для развития и прекращения возбуждения. Хронаксия тем больше, чем медленнее реагируют живые ткани на раздражение. Хронаксия скелетных мышц человека колеблется от 0,1 до 0,7 мс. Хронаксия сгибателей у человека в 1,5—2 раза меньше хронаксии разгибателей. После перерезки и перерождения двигательного нерва хронаксия мышцы удлиняется приблизи­тельно в 10 раз. Хронаксия тем меньше, чем толще мышечные волокна. При ухудшении функционального состояния хронаксия сначала уменьшается, а затем возрастает. Для того чтобы возбу­ждение могло перейти с одной живой ткани на другую, например с нерва на мышцу, необходимо, чтобы у обеих тканей была приблизительно одинаковая хронаксия (изохронизм). Однако в некото­рых случаях возбуждение передается с нерва на мышцу и при отсутствии изохронизма, когда имеется значительная разница в хронаксии. Это расхождение в хронаксии обозначается как гетерохронизм.

Раздражения разных внутренних органов вызывают законо­мерные изменения хронаксии скелетных мышц (С. И. Гальперин, М. Р. Могендович, 1941; 1942).

Хронаксию определяют не только в экспериментальных физио­логических исследованиях, но также и в клинике, так как она один из показателей функциональной подвижности ткани или органа. Хронаксия разных групп нервных волокон неодинакова. У живот­ных с постоянной температурой тела хронаксия безмякотных во­локон равна десяткам миллисекунд. Хронаксия нервов изменяется в разных участках.

Сравнительно-физиологические и возрастные особенности воз­будимости нервов и мышц. Н. Е. Введенский (1886) предполагал, что чем выше уровень развития живой ткани в филогенезе, тем быстрее возникает в ней возбуждение при пороговом раздражении. Это подтвердилось в опытах с определением продолжительности полезного времени.

В процессе эволюции ткани становятся все более быстрореагирующими. Чем выше развитие ткани, тем короче ее полезное время. Например, полезное время гладкой мышцы желудка лягушки равно нескольким секундам, мышцы сердца моллю­ска — десятым долям секунды, мышцы ноги моллюска — сотым долям секунды, двигательного нерва лягушки — тысячным долям секунды, двигательного нерва животных с постоянной температу­рой тела — десятитысячным долям секунды.

Возбудимость скелетной мышцы значительно ниже в тех ее участках, где нет мионевральных аппаратов.

Возбудимость нервных волокон зависит от их толщины: чем они толще, тем выше возбудимость. Наибольшая возбудимость у волокон группы А, наименьшая — у волокон группы С, сред­няя — у волокон группы В. Если принять пороговую величину оди­ночного удара индукционного тока для волокон группы А за еди­ницу, то для волокон группы В она равна 2,4, а для волокон группы С — 15,7.

Чем выше организация животного, тем больше у него период физиологического покоя, так как у него больше лабильность и, следовательно, быстрее происходит возврат в состояние покоя (А. А. Ухтомский, 1937).

У беспозвоночных хронаксия значительно больше, чем у позво­ночных. В двигательных нервах, иннервирующих гладкие мышцы, и в гладких мышцах позвоночных она в десятки раз больше, чем в двигательных нервах скелетных мышц и в скелетных мышцах.

В онтогенезе хронаксия резко уменьшается. Например, у пяти­дневного цыпленка хронаксия одной из мышц в 60 раз больше, чем той же мышцы взрослой курицы. У ребенка хронаксия скелетных мышц к 1 году уменьшается в 3—4 раза. Хронаксия двуглавой мышцы плеча у ребенка 4 — 6 лет равна 0,17 мс, 6 — 8 лет — 0,11 мс, 8 — 10 лет — 0,10 мс. В течение нескольких часов после рождения она в 6 раз больше, чем у взрослых.

С возрастом хронаксия становится более постоянной.

На ранних стадиях онтогенеза отсутствуют резкие различия лабильности антагонистических мышц, характерные для взрослых организмов.

Уменьшение хронаксии в фило- и онтогенезе обусловлено уско­рением обмена веществ в нервах и мышцах и укорочением времени протекания возбуждения. Чем меньше хронаксия нерва или мышцы, тем больше скорость распространения в них возбужде­ния.

Аккомодация, ее механизм. В 1848 г. Дюбуа-Реймон обнаружил, что если через нерв или любую другую ткань проходит постоянный электрический ток пороговой силы и сила этого тока на протяжении значительного отрезка времени. не меняется, то такой ток при своем прохождении не вызывает возбу­ждения ткани. Возбуждение возникает только в том случае, если сила электрического раздражителя быстро нарастает или убывает. При очень медленном нарастании силы тока раздражения нет. Закон Дюбуа-Реймона относится не только к действию электрического тока, но и к действию любого другого раздражителя. Это — закон градиента. Градиентом раздражения обозначается быстрота возрастания силы раздражения. Чем больше ее увеличе­ние в каждую последующую единицу времени, тем до определен­ного предела больше реакция живой ткани на это раздражение. Быстрота нарастания возбуждения зависит от градиента раздра­жения. Возбуждение возрастает тем медленнее,, чем меньше градиент раздражения.

Порог возбудимости значительно повышается при медленном нарастании раздражения. Можно предполагать, что живая ткань противодействует внешнему раздражению. Например, если бы­стро ударить по нерву, очень быстро его охладить или нагреть, при силе раздражения выше пороговой, то возникает возбуждение. Если же медленно надавливать на нерв, медленно его охлаждать или нагревать, то возбуждение не вызывается. Синусоидальный переменный электрический ток низкой частоты не вызывает возбу­ждение, так как скорость его изменения слишком мала. Следова­тельно, при медленном нарастании раздражения возникает при­способление, адаптация раздражаемой ткани к раздражителю (И. С. Беритов, Д.. С. Воронцов). Это приспособление называется аккомодацией.

Чем быстрее нарастает сила раздражения, тем до определен­ного предела сильнее возбуждение, и наоборот. Показатель скоро­сти аккомодации — наименьшая крутизна нарастания силы раз­дражения, при которой оно еще вызывает возбуждение. Это пороговый градиент аккомодации.

У двигательных нервов аккомодация значительно больше, чем у чувствительных. Самая малая аккомодация у тканей, обладаю­щих автоматизмом (сердечной мышцы, гладкой мускулатуры пищеварительного канала и других органов).

Дата добавления: 2015-10-20 | Просмотры: 1022 | Нарушение авторских прав