АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Функциональная организация сшшного мозга: утолщения
У человека утолщения начинают дифференцироваться со второго месяца эмбрионального развития и формируются к третьему месяцу. Следует отметить, что к этому моменту практически еще не началось выраженное-отставание в росте спинного мозга.
Утолщения спинного мозга отражают появление и развитие конечностей. Давно Series обнаружил, что у цыплят спинной мозг на первых стадиях развития имеет равномерно цилиндрическую форму, а затем аналогичные данные были получены при исследовании развития спинного мозга; у млекопитающих. Только на 6-й день развития куриных эмбрионов, когда с обеих сторон туловища появляются зачатки задних конечностей, выделяется поясничное утолщение. Что касается шейного или переднего утолщения, оно возникает на 2 дня позже, во время начала образования, крыльев.
Оба утолщения, таким образом, следуют за развитием конечностей, которые они иннервируют (крылья, плавники, лапы). Они отсутствуют у животных, лишенных конечностей, например у змей. Обратное развитие утолщения претерпевают при врожденном отсутствии конечностей или при атрофии их после давних ампутаций. Поясничное утолщение отсутствует у китообразных; оно так уменьшается у тюленей, что на поперечном срезе едва достигает размера половины поперечника шейного отдела спинного-мозга. Шейное утолщение значительно редуцировано у сумчатых и, наоборот, сильно развито у антропоидов с длинными руками, особенно у гиббонов.
В процессе формирования утолщения спинного мозга имеет значение-не только объем конечности, но и ее физиологическая активность, двигательная дифференцировка и особенно развитие чувствительности. Поясничное утолщение хорошо развито у птиц с цепкими лапками, у обезьян с хватающими хвостами. Шейное утолщение развивается у четвероногих млекопитающих. Оба утолщения четко выражены у парнокопытных.
Рис. 18. Рост различных сегментов спинного мозга (Lazorthes, 1952).
| У антропоидов шейное утолщение значительно превосходит по объему поясничное. У человека шейное утолщение иннервирует руки и больше по объему, чем поясничное, обеспечивающее главным образом иннервацию
йог, которые превосходят по величине руки. Однако эта разница несущественна, если сравнивать размеры только серого вещества обоих утолщений.
Таким образом, можно заключить, что у четвероногих животных шейное и поясничное утолщения спинного мозга мало отличаются друг от друга, в то время как у антропоидов и особенно у человека они имеют четкое различие.
3. Неравномерность роста различных сегментов спиного мозга (рис. 18)
Н. Goller (1959) определил у некоторых животных и человека соотношения трех главных элементов: сегментов позвоночника, сегментов спинного мозга и угла наклона спинномозговых корешков (рис. 19).
Используя эти данные, мы составили таблицы сравнительных величин сегментов спинного мозга и их отношения к длине спинного мозга. В сущности этот метод не может дать сведений об определенных вариантах роста различных сегментов спинного мозга, так как число и высота позвонков, а следовательно, и сегментов спинного мозга далеко не одинаковы у различных животных и человека. Так, например, у лошади шейные позвонки значительно выше, чем грудные и поясничные, а также значительно больше шейных позвонков у изученных копытных и плотоядных и особенно у человека. У человека грудные и поясничные позвонки выше, чем шейные. Еще один пример. У всех домашних животных и человека имеется семь шейных позвонков и восемь шейных сегментов спинного мозга, у лошади и осла — 18 грудных позвонков и сегментов спинного мозга, у быка, собаки, кошки, барана и козы — соответственно 13, у свиньи — 15, у человека — 12; шесть поясничных позвонков и спинномозговых сегментов — у лошади, быка, козы, свиньи и барана, семь — у собаки и кошки, пять — у человека.
Семь шейных позвонков человека имеют приблизительно равную высоту, у 12 грудных позвонков высота возрастает от 1 к XII, из шести поясничных четыре являются высокими, с V высота позвонков начинает уменьшаться и это уменьшение продолжается до верхушки копчика. При изучении различий в темпах роста спинного мозга и позвоночника у человека необходимо сопоставлять прирост каждого сегмента спинного мозга по отношению к соответствующему позвонку. Совсем не следует сравнивать рост каждой функциональной группы сегментов спинного мозга с соответствующими группами позвонков.
Наклонный ход корешков и его варианты, нам кажется, могут дать полное представление об относительной протяженности спинномозговых сегментов и их последовательное отставание в росте. Создание сравнительной таблицы угла наклона корешков у человека и ряда млекопитающих по схемам Goller дало возможность установить самый большой угол наклона корешков у человека (табл. 1).
У исследованных истинных четвероногих млекопитающих первые шейные корешки расположены горизонтально или имеют небольшой наклон двух-трех первых пар корешков, наклонный ход намечается на уровне 6-го шейного корешка (только у лошади на уровне 2-го грудного) и тотчас исчезает, так что последние грудные корешки, а иногда и два первых поясничных едва скошены или почти горизонтальны; угол наклона становится выраженным на уровне первых поясничных корешков (Lz — ls) и постепенно увеличивается по направлению к последним крестцово-копчиковым корешкам.
ШЕЙНОЕ УТОЛЩЕНИЕ
ПОЯСНИЧНОЕ УТОЛЩЕНИЕ
Рис. 19. Расположение спинного мозга в позвоночном канале некоторых домашних
животных (Goller, 1959).
Таким образом, у млекопитающих «зоны наименьшего роста спинного мозга по отношению к позвоночнику» располагаются на уровне шейно-грудного отдела, нижних поясничных и крестцово-копчиковых отделов.
У человека все это выражено менее отчетливо. В шейной области корешок gi идет слегка косо вверх и кнаружи, gz, Сз направляется косо вниз и кнаружи под углом 25°. Наклон корешков с Сз удерживается до Се, увеличивается, начиная с di, и достигает угла 67° на ds- Тот же угол на-
-2—186
ошнного мозга и позвоночника, грудные сегменты уже в 1'/2 ранне, чем шейные и поясничные (3,5 мм по сравнению с 2 мм). К рож-различие становится еще более отчетливым. У взрослых грудные омозговые сегменты почти в 2 раза выше шейных и пояснично-крест- •ых (2 см по сравнению с 1 см). Следовательно, можно говорить о «раз- е в росте» в связи с тем, что, начиная с эмбриональной жизни, как •номозговые, так и позвоночные сегменты неравны (грудные позвонки •one, чем шейные и поясничные).
В общем росте спинного мозга участие грудных сегментов по срав-•пю с остальными оказывается наиболее значительным.
4. Формирование утолщений как функциональной единицы. На горизонтальных срезах спинного мозга можно установить, что се-* вещество в области утолщений занимает значительный объем и уменьшается на уровне верхних шейных и грудных сегментов.
Более того, утолщения возникают в результате дессгментации функциональных единиц, соответствующих полной активности конечностей. Все сегменты спинного мозга, связанные с конечностью, особенно с ее двигательной функцией, являются тесно взаимосвязанными, так как в движении участвует большое количество мышц-агонистов и мышц-антагонистов, а иногда и все мышцы конечности. Функциональная и анатомическая сегментарность спинного мозга на уровне утолщений начинает стираться, а поперечник спинного мозга расширяться. Но создается впечатление, что в шейном и поясничном утолщениях эти процессы развиваются по-разному (табл. 2).
а) Поясничное утолщение связано с нервами нижних конечностей. В табл. 2 приведены обобщенные данные о составе и высоте поясничного утолщения млекопитающих (копытных, плотоядных, антропоидов и че ловека) по отношению к длине позвоночника человека (70 см), а также данные сравнения высоты позвоночного сегмента с той же длиной позво ночника (70 см), что дает возможность установить различие в росте и коэффициент отчетливого укорочения поясничного утолщения.
Таким образом, в связи с приспособлением к вертикальным положениям возникает развитие поясничных сплетений и утолщений при незначительном их росте.
Благодаря уплотнению и расширению своих сегментов поясничное утолщение все более и более становится единым функциональным центром, что наиболее выражено у человека. Размер и двигательно-чувстви-тельная дифференцировка нижних конечностей влияют на новые функции локомоции в связи с вертикальной позой, что в свою очередь вызывает более отчетливую дифферепцировку в поясничном утолщении.
б) Из корешков шейного утолщения формируются спинномозговые вервы верхних конечностей. Картина оказывается аналогичной той, кото рая наблюдается в поясничном утолщении, при этом выявляется, хотя и менее отчетливая, связь развития шейного утолщения с развитием плече вого сплетения. Отставание в росте и укорочение этого утолщения меньше выражены, чем в поясничном (см. табл. 2).
Шейное утолщение в результате уплотнения сегментов и особенно расширения поперечника превращается в единое образование; это функциональное единство достаточно отчетливо как у истинных четвероногих, так и у человека. Нужно внести поправку в представления о размере и -функциональной дифференцировке конечностей, которые, являясь максимальными у человека, не компенсируются при потере или уменьшении руки.
2* 35
Таблица 2
| Поясничное утолщение
| Шейное утолщение
|
|
|
|
|
|
|
| Парнокопыт-
|
|
|
|
|
|
| ные:
|
|
|
|
|
|
| лошадь
| L4 — ls — Lg — Si — Sa
|
| 1,43
| (Ce)-C7-C8-D1-D2
|
|
| бык
| To же
|
| 1,92
| To же
|
| 1,19
| баран
| »»
|
| 1,81
| »»
|
| 1,21
| свинья
| »»
|
| 1,34
| » >
|
| —
| Плотоядные:
|
|
|
|
|
|
| кошка
| L3 — L4 — L5 — Lg — L7 — Зд.
|
| 1,25
| (С6)-Св-С8-В!
|
| 1,19
| собака
| To же
|
| 2,16
| To же
|
| 1,29
| Антропоид»
|
|
|
|
|
|
| обобщенно
| li — L2 — L3 — L4 — ls —
|
|
| (C,i) — Cs — Ce — C7 —
|
|
|
| ---- Si --- 82 --- Sg
|
|
| — cs-d!
|
|
| Человек
| li — L2 — L3 — L4 — L5 —
|
| 2,68
| (C4)-C5-C6-C7-
|
| 1,28
|
| — Si — S2 — S3
|
|
| -cs-d!
|
|
| 1. Млекопитающие. 2. Функциональные сегменты утолщений. 3. Число функциональных сегментов. 4. Коэффициент явного укорочения утолщений (К.У.У.) — отношение высоты сегмент» позвоночника к соответствующей высоте функционального поясничного утолщения.
У человека шейное утолщение более объемное и длинное, чем поясничное, хотя состоит из меньшего количества сегментов; нельзя забывать, однако, что функциональное значение имеет только серое вещество спинного мозга, значительно большее по объему на уровне поясничного утолщения. Белое вещество на этом уровне очень незначительно, в то врем» как в шейном утолщении оно имеет большой объем. Итак, два утолщения спинного мозга существенно различаются между собой.
Поясничное утолщение, связанное с нижними конечностями, большее в объеме и функционально высокодифференцированное (локомоция двуногих), является абсолютным функциональным единством и высокоразвитым в отношении общих локомоторных функций.
Шейное утолщение, связанное с верхними конечностями, объем которого значительно меньше, а функциональная дифференцировка, наоборот,, наиболее совершенная, не имеет у человека такого абсолютного единства и представляет собой менее дифференцированное образование в отношении общих локомоторных функций. Поясничное утолщение, формируясь как функциональная единица, мало участвует в истинном удлинении спин-iioro мозга, но во многом определяет его укорочение, в то время как в шейном утолщении происходит обратное. Коэффициент явного укорочения для поясничного утолщения 2,68, а для шейного только 1,28.
Заключение. Сравнительная анатомия показывает, что организация спинного мозга определяется его функциями. В связи с развитием конечностей сегментарное строение, которое имеет вначале спинной мозг, на основе феномена десегментации переходит в две функциональные единицы, шейпоо и поясничное утолщения, а грудной отдел становится промежуточным сегментом между ними.
Чем более отчетлива дифференцировка конечностей в общей функции организма, тем более выражено и закреплено функциональное единство-утолщений. Оно достигает максимума у человека на уровне поясничного утолщения в связи с вертикальным положением тела.
Различие в росте спинного мозга и позвоночника, которое является ••чалом явного укорочения спинного мозга по отношению к позвоночни-щу, нельзя рассматривать как равномерное изменение каждого сегмента, •о максимально на уровне утолщений, -особенно поясничного.
Дата добавления: 2015-11-02 | Просмотры: 695 | Нарушение авторских прав
|