АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Формирование структуры плаценты в эмбриогенезе.

Все процессы, описанные выше, приводят к формированию вокруг зародыша ворсинчатой оболочки - хориона, который подразделяется на 2 части: ворсинчатый ( chorion frondosum) и гладкий (chorion laeve). Ворсинчатый хорион формируется в области полюса имплантации и именно из него развивается плодная часть плаценты - хориальная пластинка и ворсины. На остальной площади ворсинчатые образования редуцируются, почему она и носит название гладкого хориона. В отдельных участках гладкого хориона сохраняются лишь остатки редуцированных ворсин. С 3-ей недели внутриутробного развития часть мезенхимных клеток стромы вторичных ворсин дифференцируется в клеточные элементы стенок кровеносных капилляров (аутохтонный ангиогенез). С этого времени условно исчисляется период плацентации. Одновременно происходит рост кровеносных сосудов со стороны аллантоиса. В среднем на 32-й день происходит соединение аллантоисных сосудов с капиллярами ворсин. Ворсины превращаются в третичные и устанавливается кровообращение между плодом и плацентой - фетоплацентарное кровообращение. Таким образом, после 3-й недели беременности большинство ворсин должны содержать кровеносные сосуды. При этом в период плацентации преобладают крупные стволовые (опорные) ворсины диаметром от 160 мкм до 2 мм. Их сосудистая сеть представлена как плодовыми артериями и венами, так и капиллярами. Мезенхима стромы ворсин дифференцируется с образованием тонких ретикулярных волокон, фибробластических клеток различной степени зрелости, макрофагов (клетки Кащенко-Гофбауэра). Период плацентации длится до 12 недели. В течение него наблюдается увеличение разветвленности ворсин, дальнейшая трансформация ворсинчатого цитотрофобласта в синцитий, дифференцировка соединительнотканной стромы ворсин и их сосудистого русла. На 5-6 неделе беременности синцитиотрофобласт составляет 2/3 эпителиального пласта ворсин. В период с 4 по 6, а затем с 8 по 12 неделю внутриутробного развития наблюдается волнообразное усиление притока материнской крови к плаценте. Происходит это за счет активности вневорсинчатого трофобласта. Часть его прикрепляет крупные ворсины к эндометрию. Такие ворсины называются якорными (ЯВ). Свободно расположенные островки трофобластического эпителия продолжают разрушение тканей эндометрия, что происходит за счет их пролиферации и ферментной активности как в строме эндометрия (интерстициальный трофобласт), так и внутри эндометриальных сосудов (внутрисосудистый трофобласт). В результате этого происходит вскрытие эндометриальных сегментов спиральных артерий эндометрия, после чего устанавливается постоянный маточно-плацентарный кровоток. Примерно с 8 недели беременности усложнение структуры ворсин сопровождается формированием структурных единиц плаценты - котиледонов, которые представляют собой участок хориальной пластинки с отходящей от него стволовой ворсиной со всеми ее ветвлениями. К концу периода плацентации (12 неделя) устанавливается окончательное количество котиледонов, которое достигает 200. Дальнейшие совершенствования в структуре плаценты, сменяющие период плацентации, характеризуются как период (стадия) фетализации плаценты и период (стадия) зрелой плаценты. Период фетализации длится в течение всего 2 триместра (4-6 месяцы) беременности до 35 недели 3 триместра и характеризуется дальнейшим ростом и усложнением ворсинчатого дерева. Существенным этапом в этот период является вторая волна внедрения вневорсинчатого трофобласта в эндометрий с вовлечением ближайших к эндометрию артерий мышечной оболочки матки. Это обеспечивает резкий прирост маточно-плацентарного кровотока. В период зрелой плаценты наблюдается не рост ворсинчатого дерева, а изменения его структуры в соответствии с метаболическими потребностями растущего плода.

1.3. Структурно-функциональные особенности эндометрия в период имплантации и плацентации.

Для того, чтобы перейти к рассмотрению структуры плаценты и ее изменений в течении беременности необходимо охарактеризовать строение эндометрия, начиная с самых ранних стадий эмбриогенеза. В овариально-менструальном цикле под действием прогестерона, выделяемого желтым телом и тека-лютеиновыми клетками после овуляции, наблюдается утолщение эндометрия, полнокровие его сосудов, усиленная секреция маточных желез. На 20-21 день 28-дневного цикла эндометрий максимально готов к восприятию зародыша. Суммируйте средний срок овуляции, возможного оплодотворения и 6-7 дней уже описанного предимплантационного периода и получится именно этот срок овариально-менструального цикла (14+7=21). Под действием хорионического гонадотропина, который является ранним гормоном беременности и выделяется трофобластическим эпителием, поддерживается существование желтого тела. Оно увеличивается в размерах и трансформируется в желтое тело беременности. Интенсивно секретируемый лютеоцитами прогестерон вызывает выраженные изменения в структуре эндометрия, в котором формируются особые децидуальные клетки. Их образование происходит из клеток соединительной ткани. Наиболее интенсивно образование децидуальных клеток происходит в месте имплантации. Однако спустя 9-10 дней после нее они отчетливо видны и в остальных отделах эндометрия.

Изменения структуры соединительной ткани эндометрия отличаются в его слоях, описываемых как компактный, обращенный в просвет полости матки, и губчатый (спонгиозный), прилегающий к миометрию. Децидуальная трансформация более выражена в компактном слое, который непосредственно контактирует с трофобластом. Его железы уменьшаются в размерах, просвет их становится щелевидным и с конца второго месяца беременности почти не различим. Железы губчатого слоя, напротив, становятся резко извитыми. Они выстланы активно секретирующим высоким призматическим эпителием. В просвете желез образуются эпителиальные сосочковые выросты. Такие железы называются железами беременности Опитца. Разрастание (гиперплазия) маточного эпителия характерно для действия прогестерона. Поэтому гиперплазия маточных желез наблюдается в лютеиновую фазу овариально-менструального цикла (после овуляции) и без беременности. Однако железы Опитца отличаются от желез лютеиновой фазы овариально-менструального цикла наличием в сосочковых выростах эпителия выраженной соединительнотканной стромы, насыщенной аргирофильными волокнами и кровеносными капиллярами. Соединительная ткань губчатого слоя, расположенная между железами, не подвергается децидуальной трансформации, за исключением клеток, непосредственно прилегающих к кровеносным сосудам. Полная децидуализация эндометрия завершается к концу 2-го месяца беременности. К этому времени толщина эндометрия достигает 7 мм. Образование децидуальных клеток происходит как за счет трансформации соединительнотканных клеток эндометрия, так и за счет высокой митотической активности образовавшихся децидуальных клеток, которая наблюдается в течение 1-го месяца беременности. Децидуальные клетки неоднородны и среди них выделяется 3 типа: большие (БДК), малые (МДК) и зернистые (К-клетки). При световой микроскопии БДК выглядят как наиболее крупные (30-40 мкм), округлые, овальные или полигональные клетки со светлыми цитоплазмой и ядром, образующие «черепицеобразные» пласты. При электронной микроскопии очевидны признаки их высокой функциональной активности: диспергированный в ядре хроматин и сформированные ядрышки с четко различимым гранулярным и фибриллярным компонентами, выраженный синтетический аппарат (эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи), обилие секреторных пузырьков, включений гликогена и нейтральных липидов. Электронномикроскопически у БДК четко определены признаки экзоцитоза секреторных гранул по мерокриновому способу. Кроме этого, в ранние сроки беременности в БДК определяется высокая активность основных метаболических ферментов (кислая глицерофосфатаза, сукцинатдегидрогеназа, лактатдегидрогеназа, неспецифические эстеразы), насыщенность цитоплазмы железом и витамином С. В связи с этими особенностями децидуальные клетки выполняют трофическую функцию в гистиотрофной фазе питания зародыша, являясь местом синтеза и депонирования питательных веществ. Кроме этого, они синтезируют и секретируют пролактин, аналогичный гипофизарному. МДК располагаются в более глубоких слоях эндометрия, имеют размеры около 15-20 мкм и веретеновидную форму. В плотном ядре преобладает гетерохроматин, цитоплазма базофильная. Эти клетки характеризуются как малодифференцированные, служащие резервом для других типов децидуальных клеток. К-клетки также характеризуются небольшими размерами, зернистой цитоплазмой и некоторым сходством с лимфоцитами. Считается, что они выполняют роль иммуносупрессоров, предотвращая отторжение плода, и сдерживают инвазивные свойства трофобласта за счет киллерной активности. У децидуальных клеток обнаружены также фагоцитарная и дезинтоксикационная активности. Большие децидуальные клетки сходны при световой микроскопии с элементами цитотрофобласта. Однако БДК превосходят по величине клетки трофобласта. Кроме этого, для трофобластического эпителия характерны темные, компактные ядра, скопления его клеток не окружены соединительнотканной стромой. Из приведенной ниже схемы (рис.5) видно, что топографически в эндометрии, превратившемся в децидуальную оболочку, можно различить 3 части. Часть децидуальной оболочки, расположенная в месте имплантации между плодным пузырем и миометрием называется базальной (decidua basalis) (БДО). Из нее и формируется материнская часть плаценты. Децидуальная оболочка, покрывающая плодный пузырь со стороны просвета матки, называется капсулярной (decidua capsularis). Она состоит только из компактного слоя эндометрия и к концу 4 месяца беременности полностью сливается с децидуальной оболочкой, выстилающей остальную поверхность матки, носящей название париетальной ( decidua parietalis) и состоящей из обоих слоев эндометрия. Таким образом, со 2-го триместра (4-6 месяц) беременности определяется только базальная часть эндометрия, составляющая материнскую часть плаценты, и слившиеся париетальная и капсулярная децидуальные оболочки. Этого слияния не происходит только на ограниченном участке книзу от плода, у внутреннего отверстия (зева) шейки матки.

Дата добавления: 2015-11-02 | Просмотры: 875 | Нарушение авторских прав