АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Термореґуляція

Живий організм постійно продукує тепло, що йде на нагрівання тіла. В основі так званого теплового балансу лежать процеси теплопродукції і тепловіддачі, що називаються терморегуляцією.

Тваринний світ представлений пойкілотермними, гетеротермними і гомойотермними представниками. У пойкілотермних (холоднокровних) тварин температура тіла залежить від температури навколишнього середовища. Типовими представниками пойкілотермних тварин є жаба. Деякі тварини, такі, як кажани і деякі види птахів, можуть в одних умовах бути пойкілотермними, при інших — гомойотермними. Тому їх відносять до групи гетеротермних тварин.

Ссавці належать до гомойотермних (теплокровних) організмів, у яких має місце ізотермія, тобто сталість температури тіла. Ізотермія має відносний характер.

16.9.1. Температура тіла людини

У зв'язку з неоднаковими умовами тепловіддачі температура окремих ділянок тіла людини різна. Найбільш низька температура (1) шкіри відзначається на кистях і стопах (24,4°), найбільш висока — у пахвовій западині, де її визначають. У здорової людини температура в цій області дорівнює 36—37°. Температура внутрішніх органів більш висока, тому склалося уявлення про «оболонку» і «ядро» тіла. «Оболонка» тіла має більш низьку температуру, що піддана значним коливанням, «ядро» має більш високу температуру з невеликими температурними відхиленнями. Середня температура шкіри оголеної людини в умовах комфорту складає 33—34°. Температура різних ділянок «ядра» різна. Наприклад, у печінці — близько 37,7—38°, у мозку — 36,9—37,8°. У цілому температура ядра тіла людини складає 37 °С.

Для людини характерні дуже незначні коливання температури тіла. Добові коливання температури тіла людини не перевищують 0,5—0,7°: ранкова 1 (зміряна в пахвовій западині) дорівнює 36,1—36,6°, денна близько 36,6—36,9°. Підвищення 1 вище 37,5° називають лихоманкою, що вказує на наявність патологічних процесів в організмі. Зниження 1 нижче 36° вказує на зниження окислювально-відновних процесів, нездатних компенсувати втрати тепла в зовнішнє середовище. Таке зниження спостерігається, наприклад, при стані травматичного шоку, коли 1 може знижуватися до 34°.

Температура тіла людини визначається балансом двох процесів: накопичення і віддачі тепла.

В умовах надлишкового теплотворення (чи нагрівання тіла з боку зовнішнього середовища) і недостатньої тепловіддачі розвивається гіпертермія, що закінчується при 1 = 42 °С тепловою смертю.

В умовах переохолодження, яке не може компенсувати теплотворення і зменшення тепловіддачі, настає гіпотермія і при 1 = 30—33 °С зникають ознаки життя — холодова смерть. Переохолодження і холодова смерть не завжди є необоротними. Відомі випадки реанімації замерзлих людей чи потонувших в крижаній воді (після 40-хвилинного перебування під водою). Теплова ж смерть необоротна.

М'язи Печінка Інші органи

А

Тепловипромінення

Випаровування

Б

Рис. 89. Шляхи теплопродукції (А) і тепловіддачі (Б)

Сталість температури тіла в людини може зберігатися лише за умови рівності теплотворення і тепловтрати всього організму. Це досягається за допомогою фізіологічних механізмів терморегуляції. Терморегуляція виявляється у формі взаємопоєднання процесів теплотворення і теп

ловіддачі, регульованих нейроендокринними механізмами. Терморегуляцію прийнято розділяти на хімічну і фізичну.

Хімічна терморегуляція здійснюється шляхом зміни рівня теплотворення, тобто чи посилення ослаблення інтенсивності обміну речовин у клітинах організму. Фізична терморегуляція здійснюється шляхом зміни інтенсивності віддачі тепла (рис. 89).

16.9.2. Теплотворення

Хімічна терморегуляція має важливе значення для підтримки сталості температури тіла як у нормальних умовах, так і при зміні температури навколишнього середовища.

У людини посилення теплотворення внаслідок збільшення інтенсивності обміну речовин відзначається зокрема тоді, коли температура навколишнього середовища стає нижчою оптимальної температури, чи зони комфорту. Для людини в звичайному легкому одязі ця зона знаходиться в межах 18—20 °С, а для оголеної дорівнює 28 °С.

Найбільш інтенсивне теплотворення в організмі відбувається в м'язах. Навіть якщо людина лежить нерухомо, але з напруженою мускулатурою, інтенсивність окисних процесів, а разом з тим і теплотворення підвищуються на10 \%. Невелика рухова активність веде до збільшення теплотворення на 50—80 \%, а важка м'язова робота — на 400—500 \%.

В умовах холоду теплотворення в м'язах збільшується, навіть якщо людина знаходиться в нерухомому стані. Це зумовлено тим, що охолодження поверхні тіла, діючи на рецептори, що сприймають холодове подразнення, рефлекторно збуджує безладні мимовільні скорочення м'язів, що виявляються у вигляді тремтіння (озноб). При цьому обмінні процеси організму значно підсилюються, збільшується споживання кисню і вуглеводів м'язовою тканиною, що і спричиняє підвищення теплотворення. Навіть довільна імітація тремтіння збільшує теплотворення на200 \%. Якщо в організм введені міорелаксанти—речовини, що порушують передачу нервових імпульсів з нерва на м'яз і тим самим знімають рефлекторне м'язове тремтіння, при підвищенні температури навколишнього середовища набагато швидше настає зниження температури тіла.

Збільшення теплотворення, пов'язане з довільною і мимовільною (тремтінням) м'язовою активністю, називають скорочувальним термо-генезом. Поряд з цим зростає рівень теплотворення й в інших тканинах. Особливе місце займає так званий бурий жир, значна кількість якого є в немовлят. Бурий відтінок жир набуває через значну кількість закінчень симпатичних нервових волокон і велику кількість мітохондрій. За рахунок високої швидкості окиснення жирних кислот у бурій жи

ровій тканині процес теплотворення йде набагато швидше, ніж у звичайній, і майже без синтезу макроергів. Цей механізм термінового теплотворення одержав назву «нескорочувальний термогенез».

У хімічній терморегуляції значну роль відіграють також печінка і нирки. Температура крові печінкової вени вище температури крові печінкової артерії, що вказує на інтенсивне теплотворення в цьому органі. При охолодженні тіла теплопродукція в печінці зростає.

Звільнення енергії в організмі відбувається за рахунок окисного розпаду білків, жирів і вуглеводів, тому всі механізми, що регулюють окисні процеси, регулюють і теплотворення.

16.9.3. Тепловіддача

Фізична терморегуляція здійснюється шляхом змін віддачі тепла організмом. Особливо важливого значення вона набуває в підтримці сталості температури тіла під час перебування організму в умовах підвищеної температури навколишнього середовища.

Тепловіддача здійснюється шляхом тепловипромінювання (радіаційна тепловіддача), чи конвекції, тобто руху і переміщення нагрітого теплом повітря, теплопроведення, тобто віддачі тепла речовинами, що безпосередньо стикаються з поверхнею тіла, і випаровування води з поверхні шкіри і легень.

У людини в звичайних умовах втрата тепла шляхом теплопроведен-ня має невелике значення, тому що повітря й одяг є поганими провідниками тепла. Радіація, випаровування і конвекція протікають з різною інтенсивністю в залежності від температури навколишнього середовища. У людини в стані спокою при температурі повітря близько 20 °С і сумарній тепловіддачі, рівній 419 кДж (100 ккал) на годину, за допомогою радіації губиться 66 \% тепла, випаровування води — 19 \%, конвекції — 15 \% від загальної втрати тепла організмом. При підвищенні температури навколишнього середовища до 35 °С тепловіддача за допомогою радіації і конвекції стає неможливою, і температура тіла підтримується на постійному рівні винятково за допомогою випаровування води з поверхні шкіри й альвеол легень.

В умовах основного обміну тілом людини віддається за допомогою випаровування близько 1675—2093 кДж (400—500 ккал), з поверхні тіла повинно випаровуватися приблизно 700—850 мл води. З цієї кількості 300—350 мл випаровуються легенями і 400—500 мл поверхнею шкіри.

Характер віддачі тепла тілом змінюється в залежності від інтенсивності обміну речовин. При збільшенні теплотворення в результаті м'язової роботи зростає значення тепловіддачі, здійснюваної за допомогою випаровування води. Так, після важкого спортивного змагання,

коли сумарна тепловіддача досягла майже 2512 кДж (600 ккал) на годину, було знайдено, що 75 \% тепла було віддано шляхом випаровування, 12 \% — шляхом радіації і 13 \% — за допомогою конвекції.

Одяг зменшує тепловіддачу. Втраті тепла перешкоджає той шар нерухомого повітря, що знаходиться між одягом і шкірою, тому що повітря— поганий провідник тепла. У значній мірі перешкоджає тепловіддачі шар підшкірної основи (жирової клітковини) внаслідок малої теплопровідності жиру. Температура шкіри, а отже, інтенсивність тепловипромінювання і теплопроведення можуть змінюватися в результаті перерозподілу крові в судинах і при зміні об'єму циркулюючої крові. Кров у шкірі може протікати по трьох шляхах: через капілярні мережі дерми, через анасто-мози між венами й артеріолами в глибоких шарах дерми і через дрібні підшкірні сполучні вени, що з'єднують шкірні артеріоли з венами.

Артеріоли мають відносно тонкі м'язові стінки, що можуть скорочуватися і розслаблюватися, регулюючи швидкість кровотока через них. Ступінь скорочення регулюється симпатичними судиноруховими нервами, що йдуть від вазомоторного центра головного мозку, а цей центр одержує сигнали з гіпоталамічного центра терморегуляції. У людини швидкість кровотока в шкірі (на 100 г ваги) може варіювати від 1 мл/хв і менше на холоді, до 100 мл/хв при високій температурі середовища, завдяки чому тепловіддача може збільшитися в 5—6 разів. Нижче рівня капілярної мережі в шкірі лежать «шунти», артеріовенозні анастомози. При звуженні цих судин кров переходить в «сполучні вени», які мають малий опір і зв'язують артерії з венами, і основна маса крові минає капіляри й анастомози. Це типова реакція зменшення тепловіддачі.

В умовах низької зовнішньої температури кровотік розподіляється так, щоб зменшити тепловіддачу. Звуження артеріол приводить до зменшення течії крові через капіляри й анастомози. У шкіру надходить стільки крові, скільки потрібно для підтримки її життєдіяльності. Основна маса крові, що притікає від внутрішніх органів, минає шкіру, проходячи через сполучну вену, завдяки чому зменшується тепловіддача.

Розподіл кровотока, що підвищує віддачу тепла. Розширення артеріол приводить до зменшення течії крові через капілярну мережу (спочатку) і анастомози. Далі капіляри розширюються під тиском крові, що протікає в них. Шкіра, що зігрівається кров'ю, віддає тепло шляхом випромінювання, конвекції і теплопровідності.

Завдяки описаним вище механізмам при слабкому кровотоці температура шкіри наближається до температури навколишнього середовища, а при сильному—до температури внутрішніх областей.

Феномен холодового розширення судин шкіри полягає в наступному. Коли людина попадає на холод, спочатку в неї розвивається мак

симальне звуження судин (збліднення шкіри, відчуття холоду аж до болю в пальцях рук і ніг). Потім судини раптово розширюються і шкіра теплішає. Така послідовність може періодично повторюватися при перебуванні на холоді. Дане холодове розширення судин, ймовірно, пов'язане із прямою дією низької температури на м'язи судин шкіри (без участі рецепторного апарату).

Для збереження сталості температури тіла людини при високій температурі навколишнього середовища основне значення має випаровування поту з поверхні шкіри.

Особливо інтенсивне потовиділення відбувається при високій навколишній температурі під час м'язової роботи, коли зростає теплотворення в самому організмі. При дуже важкій роботі виділення поту в робочих гарячих цехів може скласти 12 л за день.

Випаровування води залежить від відносної вологості повітря. У насиченому водяними парами повітрі вода випаровуватися не може. Тому при високій вологості атмосферного повітря висока температура переноситься важче, ніж при низькій вологості. У насиченому водяними парами повітрі (наприклад, у лазні) піт виділяється у великій кількості, але не випаровується і стікає зі шкіри. Таке потовиділення не сприяє віддачі тепла: тільки та частина поту, що випаровується з поверхні шкіри, має значення для тепловіддачі (ця частина поту складає ефективне потовиділення).

Людина погано переносить порівняно невисоку температуру навколишнього середовища (32 °С) при вологому повітрі. У зовсім сухому повітрі людин може знаходитися без помітного перегрівання протягом 2—3 годин при температурі 50—55 °С.

Тому що деяка частина води випаровується легенями у вигляді пару, що насичує видихуване повітря, дихання також бере участь у підтримці температури тіла на постійному рівні. При високій навколишній температурі дихальний центр рефлекторно збуджується, при низькій — пригнічується, дихання стає менш глибоким.

Таким чином, сталість температури тіла підтримується шляхом спільної дії, з одного боку, механізмів, які регулюють інтенсивність обміну речовин і залежне від нього теплотворення (хімічна регуляція тепла), а з іншого боку—механізмів, що регулюють тепловіддачу (фізична регуляція тепла).

16.9.4. Шкірні терморецептори

Підраховано, що в людини є приблизно 150 000 холодових і 16 000 теплових рецепторів. Ці рецептори названі терморецепторами, вони реагують на зміну температури внутрішніх органів.

Терморецептори шкіри швидко адаптуються і реагують не стільки на саму температуру, скільки на її зміни. Максимальна кількість рецепторів знаходиться в області обличчя, мінімальна — на кінцівках.

Холодові рецептори менш чутливі і їх поріг чутливості дорівнює 0,012 °С (при охолодженні). Поріг чутливості теплових рецепторів вищий і складає 0,007 °С. Ймовірно, це пов'язано з більшою небезпекою для організму саме перегрівання.

Механізм терморецепції неясний. Існують дві гіпотези.

1. При температурному впливі на шкіру відбуваються конфор-маційні зміни білків нервових закінчень, що і сприймається як вихідний сигнал.

2. Терморецептори—це механорецептори стінок судин, що сприймають сигнал про їхнє звуження (чи розширення).

16.9.5. Терморецептори ЦНС

Терморецептори ЦНС знаходяться в передній частині гіпоталамуса — у преоптичній зоні, у ретикулярній формації середнього мозку, а також у спинному мозку.

Саме в гіпоталамусі розташовані основні центри терморегуляції, які координують численні і складні процеси, що забезпечують збереження температури тіла на постійному рівні. Це доводиться тим, що руйнування гіпоталамуса спричиняє втрату здатності регулювати температуру тіла і робить тварину пойкілотермною, у той час як видалення кори великого мозку, смугастого тіла і зорових горбів помітно не відбивається на процесах теплотворення і тепловіддачі.

При вивченні ролі різних ділянок гіпоталамуса в терморегуляції виявлені ядра, що змінюють процес теплотворення, і ядра, що впливають на тепловіддачу (табл. 17).

Хімічна терморегуляція (посилення теплотворення, м'язове тремтіння) контролюється хвостовою частиною гіпоталамуса. Руйнування цієї ділянки мозкового стовбура у тварин робить їх нездатними переносити холод. Охолодження тварини після такої операції не викликає тремтіння і компенсаторного підвищення теплотворення.

Фізична терморегуляція (звуження судин, потовиділення) контролюється передньою частиною гіпоталамуса. Руйнування даної області — центра тепловіддачі—не позбавляє тварини здатності переносити холод, але після операції вона швидко перегрівається при високій температурі навколишнього середовища (тому що ушкоджений механізм, який забезпечує фізичну терморегуляцію).

Центри теплотворення і центри тепловіддачі знаходяться в складних взаєминах і взаємопригнічують один одного. Терморегуляторні рефлекси можуть здійснюватися на рівні спинного мозку. Охолодження спинного мозку тварини, у якої цей відділ ЦНС відділений від ви-щележачих ві дділів перерізанням, викликає м'язове тремтіння і звуження периферичних судин.

Таблиця 17

Функції центрів тепловіддачі і теплопродукції, розташованих відповідно в передньому і задньому відділах гіпоталамуса

У здійсненні гіпоталамічної регуляції температури тіла беруть участь залози внутрішньої секреції, головним чином, щитовидна і надниркові залози.

Участь щитовидної залози в терморегуляції доводиться тим, що введення в кров тварини сироватки крові іншої тваринии, яка тривалий час знаходилася на холоді, викликає в першої підвищення обміну речовин. Очевидно під час перебування в умовах охолодження відбувається посилене виділення в кров гормону щитовидної залози, що підвищує обмін речовин і, отже, утворення тепла.

Участь надниркових залоз у терморегуляції обумовлена виділенням ними в кров адреналіну, що, підсилюючи окисні процеси в тканинах, зокрема, у м'язах, підвищує теплотворення і звужує шкірні судини, зменшуючи тепловіддачу. Тому адреналін здатний викликати підвищення температури тіла (адреналінова гіпертермія).

В умовах несприятливого впливу температури навколишнього середовища (або коли такий вплив передбачається) людина вживає спеціальні заходи: будує житло, навіси від сонця, змінює одяг, спосіб життя.

Усе це сприяє підтримці температурного гомеостазу як однієї з найважливіших умов нормального функціонування ферментативних систем організму.

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 674 | Нарушение авторских прав