АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Поглощение минеральных веществ корневой системой растений.

Корневая система растений поглощает из почвы как воду, так и питательные вещества. Эти процессы взаимосвязаны, но осуще­ствляются на основе разных механизмов. Многочисленные иссле­дования показали, что почти никогда раствор питательных солей не поступает в растение в неизменной концентрации. Из очень разбавленных растворов соли поглощаются быстрее, чем вода, и раствор становится еще более разбавленным. Наоборот, из кон­центрированных растворов растение берет больше воды, чем со­лей, и раствор становится еще более концентрированным.

Растения поглощают вещества избирательно, в результате со­отношение поглощенных веществ обычно оказывается иным, чем в питательном растворе (табл. 19). В тканях актинидии ки­тайской концентрация фосфора в несколько тысяч раз, а калия и азота в десятки раз превышает содержание этого элемента в почвенном растворе.

Эти данные свидетельствуют также о том, что поглощение ве­ществ идет не только избирательно, но и против градиента кон­центрации.

Процесс поглощения веществ делят на два этапа: поступление ионов в свободное пространство корня; транспорт их в протоплас­ты клеток. При помещении корней растений на раствор катион­ного красителя, например метиленового синего, можно наблю­дать, что в первые же 3 мин из раствора поглощается примерно половина того количества, которое поглотится за длительное вре­мя. Дальнейшее поглощение будет идти очень медленно (часами). Действие на корневую систему дыхательных ядов или пониженной температуры полностью устраняет последующее медленное поглощение вещества из раствора.

При переносе корней в воду или раствор соли на­блюдается обратная карти­на: быстрое выделение кра­сителя в первые несколько минут и последующий мед­ленный его выход из ткани. Причем количественно вы­ход красителя в раствор пре­вышает выход в воду. Пер­воначальное быстрое погло­щение веществ осуществля­ется в клеточных стенках и является адсорбцией, а быс­трое выделение — десорбци­ей. Больший выход красите­ля в раствор соли свидетель­ствует об обменном харак­тере адсорбции. Та часть объема корня, где происхо­дят процессы обменной адсорбции, получила название кажущего­ся свободного пространства (КСП). Термин «кажущееся» означает, что объем этого пространства зависит от объекта и природы ра­створенного вещества. КСП включает межмолекулярные про­странства в толще клеточных стенок и на поверхности плазмалем- мы и клеточных стенок и занимает 5—10 % объема корня.

Высокая адсорбирующая способность обусловлена отрицатель­но заряженными карбоксильными группами пектиновых веществ (полигалактуроновых кислот), мозаично заряженными белками и доннановским электропотенциалом на границе водной среды и катионообменника. Эти факторы уже на первом этапе обеспечи­вают некоторую избирательность поглощения веществ, несущих заряд, так как клеточные стенки более активно связывают катио­ны, чем анионы. Из-за высокой плотности отрицательных фикси­рованных зарядов в клеточной стенке происходит первичное кон­центрирование катионов в пространстве, непосредственно приле­гающем к плазмалемме.

В почве корень контактирует с водной фазой (почвенным ра­створом) и с частицами почвы, которые также являются пре­имущественно катионообменниками (почвенный поглощаю­щий комплекс).

Катионы и анионы поступают в клеточные стенки ризодермы как непосредственно из почвенного раствора, так и благодаря контактному обмену с частицами почвенного поглощающего ком­плекса. Оба эти процесса связаны с обменом катионов Н⁺ на ка­тионы окружающей среды и HC или анионов органических кислот на анионы минеральных веществ

Способность к обменной адсорбции определяется обменной емкостью корня. Она зависит от химического состава корневых выделений и клеточных стенок и поддерживается транспортом ве­ществ через цитоплазматическую мембрану и дальнейшим их пе­ремещением внутрь корня.

Ионы и различные соединения могут преодолевать мембрану по электрохимическому градиенту за счет простой диффузии путем растворения в липидной фрак­ции мембраны или через гидрофильные поры (ионные каналы), а также за счет облегченной диффузии гидрофильных веществ с по­мощью липофильных переносчиков.

Возможно также поступление ионов против электрохимичес­кого градиента с затратой метаболической энергии при участии активных переносчиков (насосов).

Особую роль в плазмалемме растительных клеток играет Н⁺ насос (протонная помпа), создающий электрический и химический (∆рН) градиенты ионов Н⁺. Электрический потенциал ионов Н⁺ (мембранный потенциал) может быть использован на транспорт ка­тионов по электрическому градиенту против концентрационного. В свою очередь, ∆рН служит энергетической основой для переноса через мембрану анионов в симпорте с ионами Н⁺, возвращающи­мися через мембрану по концентрационному градиенту.

Аналогично Н⁺ могут функционировать и HC или ОН^-, из­быток которых появляется в примембранном слое цитоплазмы при интенсивной работе Н⁺-насоса. Транспорт этих ионов и ани­онов органических кислот наружу по электрохимическому гради­енту может протекать в антипорте с поступлением в клетку анио­нов минеральных веществ.

Именно мембранное строение клеток обеспечивает избира­тельность поглощения веществ растением. Поддержание структу­ры мембран, их обновление и функционирование активных меха­низмов транспорта ионов являются энергозависимыми процесса­ми. Поэтому существует тесная связь поглотительной деятельнос­ти корня с дыханием.

При действии дыхательных ядов и низких температур происходит только первая фаза поглощения веществ — их проникновение в кажущееся свободное пространство, дальнейшее поступление веществ в протоплазму отсутствует из-за ограничен­ности энергетических ресурсов клетки.

Наиболее активно поглощают вещества клетки зоны растяже­ния и корневых волосков. Корневые волоски не только позволя­ют корню осваивать значительно больший объем почвы, но и об­ладают более высокой поглотительной активностью. В опытах О. О. Лялина и И. С. Ахмедова установлено, что молодые, только начинающие рост корневые волоски имеют на порядок большую проницаемость для ионов, чем расположенные рядом с ними без- волосковые клетки. По мере старения корневого волоска и затуха­ния его роста число ионных каналов на единицу клеточной повер­хности снижается быстрее, чем возрастает сама поверхность. Кор­невой волосок интенсивно поглощает ионы, пока он растет. На­личие большого количества точек роста в корневой системе обеспечивает ее высокую поглотительную активность.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1664 | Нарушение авторских прав