АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Внеядерная наследственность

Принципы генетического анализа применялись при исследовании многих эукариотических организмов: высших животных и растений, а также более просто устроенных эукариот, таких как грибы, водоросли и простейшие. Составлены подробные хромосомные карты множества различных видов, представляющих научный или практический интерес. Эти карты детально описывают организацию генов в ядрах клеток. Однако не все эукариотические гены локализованы в хромосомах клеточных ядер. Вскоре после переоткрытия менделевских законов наследования стало ясно, что некоторые типы изменчивости не подчиняются этим законам. В 1909 г. Карл Корренс опубликовал работу по наследованию пестролистности у Mirabilis jalapa, в которой был описан неменделевский тип наследования.

Для многих видов декоративных растений характерна пестролистность - появление белых или желтых пятен и полос на листьях зеленых растений (рис. 5.21). Желтые участки могут быть небольших размеров,

Рис. 5.21. Пестролистность у распространенного декоративного растения.

5. Геном эукариот 151

однако иногда желтыми становятся целые побеги, тогда как другие остаются зелеными или пестрыми. Корренс брал пыльцу с цветков, растущих на желтых, пестрых и зеленых побегах, и наносил ее (предварительно удалив тычинки) на пестики цветов, растущих на побегах всех трех типов. Оказалось, что свойства проросших из таких семян растений определяются исключительно характером материнского цветка и не зависят от свойств цветка, с которого была взята пыльца (табл. 5.2). Эти результаты были первым примером внеядерной, или цитоплазматической, наследственности.

В настоящее время мы знаем, что зеленый цвет растений определяется хлоропластами, содержащими фотосинтетический пигмент хлорофилл. Зеленые хлоропласты развиваются из самостоятельно делящихся органелл, называемых пластидами, и находящихся в цитоплазме клеток растений. Пластиды клеток из желтых участков пестролистных растений не способны развиться в нормальные зеленые хлоропласты. Растения, выросшие из семян, завязавшихся в цветках на желтых побегах (табл. 5.2), не способны к фотосинтезу и скоро погибают. Пестролистность растения является следствием присутствия в цитоплазме зародыша обоих типов самореплицирующихся пластид. В каждой клетке растения содержится сравнительно небольшое число пластид. По мере роста растения посредством клеточных делений некоторые дочерние клетки получают случайно лишь нормальные пластиды, другие - лишь неспособные к фотосинтезу, третьи - смесь и тех и других. Эти клетки дают начало соответственно зеленым, желтым и пестролистным побегам. Представленные в табл. 5.2 результаты показывают, что пластиды семян наследуются от материнской цитоплазмы, а не от пыльцы. Этот вывод впоследствии был подтвержден микроскопическими наблюдениями.

Способностью к саморепликации лишенные хлорофилла пластиды (а значит, и нормальные пластиды) обязаны содержащейся в них ДНК, в которой генетически закодированы функции, необходимые для нормальной жизнедеятельности пластид. ДНК выделена из хлоропластов растений многих видов. Ее выделение часто облегчается тем, что ну-

152 Организация и передача генетического материала

Рис. 5.22. Центрифугирование в градиенте плотности хлористого цезия ДНК, выделенной из (1) целых клеток, (2) очищенных хлоропластов и (3) очищенных митохондрий Euglena glacilis. Плотность ДНК 1,754 и 1,731 соответствует специальным маркерам, добавленным в препарат перед центрифугированием. [Manning J. Ε., Wolstenholme D. R., Ryan R.S., Hunter J.A., Richards O.C. (1971). Proc. Natl. Acad. Sci., U£A, 68, 1169.]

клеотидный состав ДНК многих хлоропластов сильно отличается от состава ядерной ДНК, и, следовательно, эти две фракции легко разделяются при центрифугировании в градиенте хлористого цезия. Например, ДНК хлоропластов фотосинтезирующих одноклеточных водорослей Euglena glacilis имеет плотность 1,685 г/см³, и ее можно легко идентифицировать как сателлит ядерной ДНК, обладающий более высокой плотностью (рис. 5.22). В утративших хлоропласты линиях того же вида ДНК с соответствующей плотностью отсутствует. Выделенные из хлоропластов Euglena glacilis молекулы ДНК имеют кольцевую форму и длину 132000 нуклеотидных пар.

Хлоропласты обладают своей собственной системой синтеза белка, сильно отличающейся от соответствующей системы клеточной цитоплазмы. В них также содержатся пигменты, ферменты и другие белки, необходимые для синтеза углеводов из углекислого газа и воды при участии солнечного света (фотосинтеза). Некоторые из генетических функций, необходимых для фотосинтеза и синтеза белков хлоропластами, закодированы в ДНК хлоропластов, другие - в ядерной ДНК. Механизмы фотосинтеза и другие функции хлоропластов активно исследуются посредством генетического анализа мутаций, затрагивающих эти функции. Некоторые из этих мутаций при скрещиваниях обнаруживают менделевское расщепление и, следовательно, относятся к генам ядерной ДНК. Для других характерно неменделевское наследование; следовательно, соответствующие гены локализованы в хлоропластах.

5. Геном эукариот 153

В выделенной из Euglena ДНК присутствует еще одна сателлитная фракция, сохраняющаяся в клетках, лишенных хлоропластов (рис. 5.22). Этот тип ДНК локализован в митохондриях - органеллах, ответственных за дыхательную активность клеток. В митохондриях в процессах окислительного фосфорилирования и в цикле трикарбоновых кислот образуется большая часть АТР (аденозинтрифосфата) клетки. АТР-это основной источник энергии, расходуемой на все метаболические реакции клетки. Митохондрии, так же как и хлоропласты, способны к саморепликации. В их ДНК закодировано множество функций, необходимых для нормальной дыхательной активности.

Литература

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 803 | Нарушение авторских прав