АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Мейоз у грибов

У некоторых организмов, например у грибов, можно идентифицировать продукты тетрады и определить их генотипы. У хлебной плесени Neurospora crassa мейоз происходит сразу после слияния ядер различных половых типов в клетке, называемой аском (пол или половой

5. Геном эукариот 141

Рис. 5.12. Жизненный цикл Neurospora; показан механизм линейного упорядочения аскоспор, являющихся продуктами мейотического деления ядер в аске. Во втором мейотическом делении нити веретена не перекрываются, и ядра каждой половины аска сохраняют центромеры, разошедшиеся в первом мейотическом делении. Соответственно, нити последующего митотического деления также не перекрываются, так что ядра каждой четверти аска содержат сестринские митотические хроматиды с центромерами, разошедшимися во втором мейотическом делении. Таким образом, аскоспоры в аске оказываются упорядоченными в отношении центромер, расходившихся в первом и втором мейотических делениях.

тип у плесени определяется аллелем одного гена). В результате двух последовательных мейотических делений и одного митоза в аске образуется восемь спор. Веретено первого деления не перекрывает веретено второго деления, так что последовательность спор в аске отражает последовательность расхождения центромер в первом и втором мейотических делениях (рис. 5.12). Такое упорядоченное расположение спор дает возможность выявить кроссинговеры, происходящие как между центромерой и мутантными генами, так и между самими мутантными

142 Организация и передача генетического материала

Рис. 5.13. Наблюдение за первым и вторым расхождением аллелей в мейозе по положению каждого генотипа в аске. Аскоспоры гаплоидны, и по их фенотипу можно однозначно судить о их генотипе. Кроссинговер между центромерой и Аа приводит во втором делении к попарной сегрегации маркеров. Кроссинговер между Аа и ВЬ приводит в первом делении к расхождению проксимальных маркеров (Аа), а во втором делении -к расхождению дистальных маркеров (ВЬ). В последнем случае в зависимости от того, как располагаются рекомбинантные хромосомы в первом делении, возможны четыре различные последовательности спор в аске; на рисунке представлены две из них.

5. Геном эукариот 143

Рис. 5.14. По последовательности спор в аске можно выделить четыре типа двойных кроссоверов.

144 Организация и передача генетического материала

генами (рис. 5.13). В отсутствие кроссинговера аллели расходятся в первом мейотическом делении и попадают в споры, расположенные в противоположных концах аска. Если происходит один кроссинговер между центромерой и различными аллелями одного гена, то аллели расщепляются во втором мейотическом делении, и в результате на противоположных концах аска оказываются споры с двумя родительскими генотипами. Если единственный кроссинговер происходит между двумя генами, то половина спор в аске относится к родительским типам, а половина - к рекомбинантным. Доля асков, содержащих продукты расщепления во втором делении, служит мерой генетического расстояния между центромерой и исследуемым локусом. Однако поскольку лишь половина хроматид в тетраде рекомбинанта, то расстояние между геном и центромерой равно лишь половине частоты асков с продуктами расщепления во втором делении. Упорядоченное расположение спор у хлебной плесени позволяет, таким образом, определить положение центромеры по отношению к мутантным аллелям генов соответствующей хромосомы.

На рис. 5.14 изображены четыре типа событий, наблюдаемых в тетрадах хлебной плесени при двойном кроссинговере. Существование асков с таким расположением спор, которое возможно лишь в результате кроссинговеров, затрагивающих одновременно три и четыре хроматиды, доказывает, что кроссинговер происходит именно на стадии тетрады, а не на двунитчатой стадии, предшествующей репликации ДНК хромосом. Кроме того, эти данные демонстрируют еще одно важное положение, а именно то, что происходящая в мейозе рекомбинация приводит одновременно к возникновению реципрокных рекомбинантных типов.

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 647 | Нарушение авторских прав