АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

F-штаммы и частичные диплоиды

F-фактор, интегрированный в геном клеток Hfr штамма, иногда может спонтанно «вырезаться» из хромосомы. Клетка при этом из Hfr превращается в F ⁺. Неточное вырезание может привести к тому, что ставший автономным F-фактор захватывает смежный участок бактериальной хромосомы или, наоборот, теряет некоторый участок собственной ДНК

240 Организация и передача генетического материала

Рис. 8.10. Образование Hfr-штамма в результате интеграции F-фактора в бактериальную хромосому; последующее вырезание приводит к возникновению либо F + -, либо F'штамма. Символами f' и V обозначены произвольные сайты Fфактора и бактериальной хромосомы, соответственно. Два типа неточного вырезания F-фактора могут приводить, как это указано на рисунке, к возникновению либо F'штамма с интактным (неповрежденным) Fфактором, либо F'штамма, содержащего F-фактор с делецией.

(рис. 8.10). Кольцевой F-фактор, включающий в себя бактериальные гены, представляет собой самостоятельный репликон, получивший наименование F'-элемента. F'-элементы обычно, так же как и сам F-фактор, инфекционны, и их копии переносятся в F ~ -клетки. F'-штаммы отличаются от штаммов Hfr поведением при скрещивании с клетками F ~. Сравните результаты скрещиваний 4 и 5, в которых использовались штаммы Hfr и F', полученный из него. Смешанные культуры высевали на минимальную среду, содержащую стрептомицин.

Скрещивание 4: Hfr, Thr⁺ Leu⁺ Str⁸ x F ^–, Thr ^– Leu ^– Str^R

Результат: отбираются рекомбинанты F~,Thr⁺ Leu⁺ Str^R

Скрещивание 5: F', Thr⁺ Leu⁺ Str⁵ x F ^–, Thr ^– Leu ^– Str^R

Результат: отбираются рекомбинанты F', Thr⁺ Leu⁺ Str^R.

Колонии, отобранные в четвертом скрещивании, принадлежат F ~ типу и не способны передавать гены thr ⁺ и leu ⁺ клеткам F ~ типа. Напротив, клетки колоний, полученных в пятом скрещивании, содержат активный F-фактор, обеспечивающий им способность скрещиваться с клетками типа F ^– и передавать им Thr ⁺ и Leu ⁺. Потомство от таких скрещиваний фенотипически будет принадлежать F ⁺ -типу; клетки при этом содержат F'-элемент.

При передаче F'-элемента F ^– -клеткам возникает так называемая частичная диплоидностъ. Такая частичная диплоидность позволяет осуществлять комплементационный анализ различных мутантов и выявлять доминантность или рецессивность различных аллелей определенных генов. Примеры использования результатов таких исследований приводятся в гл. 15.

8. Бактериальный геном 241

В частично диплоидной клетке рекомбинация может происходить между генами бактерии, входящими в состав F'-элемента, и генами гомологичного участка бактериальной хромосомы. Единичный кроссинговер приводит к включению F'-элемента в бактериальную хромосому и образованию клетки типа Hfr с дупликацией генов, содержащихся в F'-элементе. Двойной кроссинговер приводит к образованию клетки F'-типа, в которой произошел обмен маркерами между бактериальной хромосомой и F'-элементом.

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 888 | Нарушение авторских прав