цию трех различных классов молекул РНК. Эукариотическая РНК-полимераза I локализуется в ядрышке и отвечает за синтез основных рибосомных РНК. РНК-полимераза III осуществляет транскрипцию транспортных РНК и еще одного компонента рибосом - 5SPHK. Транскрипция всех остальных РНК, включая молекулы мРНК, несущие информацию о структуре белков, осуществляется РНК-полимеразой II. Ферменты II и III типа локализуются в нуклеоплазме.
Процессы образования мРНК у прокариотических и эукариотических клеток характеризуются некоторыми довольно существенными различиями, которые еще будут подробно обсуждаться в этой главе. Пока только отметим, что в эукариотических клетках вскоре после инициации транскрипции происходит модификация 5'-трифосфата в образующейся цепи за счет присоединения так называемого кэпа - метилированного остатка гуанозина. Кроме того, у большинства транскриптов происходит также модификация 3'-концов (важнейшим исключением из этого правила являются мРНК гистонных белков), - по окончании транскрипции к ним присоединяется цепочка из остатков аденина, образующая характерный poly А-«хвост».
Во всех организмах при транскрипции ДНК образуются молекулы РНК трех вышеназванных классов. Все они участвуют в третьей разновидности общих процессов передачи информации - от РНК к белку.
Синтез белка
Перенос информации от нуклеотидной последовательности мРНК к определенной аминокислотной последовательности соответствующего белка представляет собой сложный процесс, называемый трансляцией (от translation- перевод), поскольку он сопровождается «переводом» информации, записанной с помощью четырехбуквенного алфавита на язык с двадцатибуквенным алфавитом. Точность такого перевода обеспечивает правильную расстановку аминокислот в образующейся полипептидной цепи. В процессе трансляции наряду с мРНК участвуют и молекулы РНК двух других видов-тРНК и рРНК. Информация об аминокислотной последовательности каждого белка кодируется в виде последовательности кодонов в соответствующих мРНК. Каждый кодон состоит из трех нуклеотидов, которые считываются без перекрывания (более подробно это будет обсуждаться в гл. 12).
Транспортная РНК. Кодоны и соответствующие аминокислоты не вступают в непосредственное взаимодействие друг с другом. Связь между ними осуществляется при участии молекул транспортных РНК. Для каждой из 20 аминокислот существует не менее одного вида специализированной тРНК, которую в соответствии со специфичностью обозначают как тРНКРhе, тРНКSег и т.п. (условные обозначения всех аминокислот приведены на рис. 10.13). Различные транспортные РНК отличаются друг от друга как по нуклеотидной последовательности, так и по содержанию некоторых необычных (минорных) нуклеотидов (рис. 11.4). Эти минорные нуклеотиды обнаруживаются только в тРНК и возникают в результате посттранскрипционной ферментативной модификации обычных оснований. Молекулы всех прокариотических и эукариотических тРНК содержат около 80 нуклеотидов и характеризуют-