Рис. 11.12. Несколько 70S-рибосом Е. coli, продвигающихся вдоль образующейся цепи мРНК (то есть в процессе синтеза самой мРНК) формируют так называемую полисо-
му. (Courtesy of Prof. Barbara Hamkalo, University of California, Irvine, and Prof. Oscar L. Miller, Jr., University of Virginia)
возникает за счет гидролиза связи N-формилметионина с тРНКiМеt. В следующем этапе - транслокации - принимает участие фактор EF-G в комплексе с GTP, при этом происходит расщепление GTP ® GDP + + Pi. Рибосома продвигается вдоль мРНК на расстояние, соответствующее одному кодону, таким образом, что пептидил-тРНК переходит в Р-участок, освобождая Α-участок. После этого Α-участок занимает следующая аминоацил-тРНК, несущая антикодон, соответствующий кодону мРНК, который на данном этапе находится рядом с этим участком. Транслокация сопровождается диссоциацией деацилированной тРНКiМet от рибосомы. Многократное повторение рассмотренного элементарного цикла, включающего пептидилтрансферазную реакцию и последующее передвижение рибосомы вдоль мРНК на один кодон, приводит к постепенному росту полипептидной цепи, аминокислотная последовательность которой обусловлена последовательностью кодонов в мРНК.
По мере того как одна рибосома продвигается вдоль мРНК, инициирующий участок цепи высвобождается, на нем происходит сборка следующего активного рибосомного комплекса и на той же матрице снова начинается синтез полипептида. При взаимодействии нескольких активных рибосом с единичной молекулой мРНК образуется полирибосома или полисома (рис. 11.12).
Полипептидный синтез по данной матрице продолжается до тех пор, пока в Α-участке не окажется терминаторный кодон мРНК. Обычно терминация трансляции может задаваться тремя различными кодонами-UAA, UAG и UGA. Последовательность оснований в этих кодонах узнается специализированными белковыми факторами терминации. У Е. coli имеются два таких белка - RFl и RF2; первый узнает кодоны