это было описано выше. С помощью радиоактивных зондов, комплементарных последовательностям интронов, было установлено, что эти участки последовательности транскрибируются и входят в состав высокомолекулярных ядерных РНК. Следовательно, образованию зрелой цитоплазматической мРНК должно предшествовать удаление интронов из последовательности гяРНК-транскрипта (этот процесс называется сплайсингом от англ. to splice- сплетать, сращивать). Как уже упоминалось, кодирующие участки структурных генов (и соответствующих гяРНК) принято называть экзонами (экспрессирующиеся участки гена), а встроенные внутрь кодирующей последовательности некодирующие участки структурных генов (и соответствующих гяРНК) -интронами (от англ, intervening- промежуточный). Эксперимент, подтверждающий присутствие интронов в гяРНК-транскриптах и их отсутствие в соответствующих мРНК на примере мышиного ß-глобинового гена, проиллюстрирован на рис. 11.21.
Различия в структурной организации прокариотических и эукариотических генов и их первичных транскриптов отражают принципиальные различия в организации этих двух типов клеточных структур. Наличие ядерной мембраны, как отличительная особенность эукариотических клеток, предоставляет возможность пространственно разделить процессы транскрипции ДНК в ядре и трансляции мРНК в цитоплазме, что в свою очередь позволяет перед трансляцией осуществлять процессинг первичных транскриптов. В то же время у прокариот трансляция и транскрипция, как правило, тесно связаны (см. рис. 11.12).
Как можно представить себе эволюционное происхождение этих фундаментальных различий? Не исключено, что генетическая структура современных эукариот отражает наиболее древнюю структурную организацию, которая послужила также эволюционным предком и сегодняшних прокариотических организмов, например таких, как Е. coll. Эволюция бактерий могла быть ответом на возникшие селективные условия, благоприятствовавшие быстрому росту и клеточному делению. Эволюционные преимущества в таких условиях могли оказаться достигнутыми благодаря слиянию ядра с цитоплазмой и сопряжению процессов транскрипции и трансляции. Это могло в конце концов привести и к выщеплению интронов, присутствие которых препятствовало бы правильной трансляции первичных транскриптов.
Характер организации генома митохондрий как у простейших эукариот, например грибов, так и у высших животных, включая человека, можно рассматривать как подтверждающий сформулированную выше гипотезу. Считается, что эволюционным предком митохондрий послужили бактерии - предшественники современных прокариот, - вступившие в симбиоз с эволюционным предшественником эукариотических клеток. В самом деле, для митохондриального генома грибов характерно наличие интронов, удаление которых происходит при сплайсинге первичных транскриптов непосредственно в митохондриях. Таким образом, структура митохондриального генома грибов в эволюционном отношении не столь далека от генетической организации, постулируемой для древнейших прокариот. С другой стороны, для митохондрий человека характерна очень компактная организация генома, в нем полностью отсутствуют интроны и удалены любые другие «несущественные» последовательности. Создается впечатление, что геном митохондрий эукариотических клеток, находящихся на высшей ступени эволюционного развития,