ненные свойства этих клеток наследуются, т.е. передаются последующим поколениям вместе со способностью продуцировать инфекционные вирусные частицы. Эти свойства проявляются благодаря наличию в ДНК опухолевых клеток ДНК-копии (провируса) ретровирусного генома. Провирус реплицируется вместе с хозяйской ДНК и передается по наследству дочерним клеткам. Сейчас известно, что образование ДНК - провируса - это характерная особенность репликации любых ретровирусов, присущая не только опухолеродным вирусам. В действительности способность переносить рак для ретровирусов является свойством «благоприобретенным». Такого рода опухолевые РНК-вирусы несут естественным путем возникшие химерные геномы, в которых некий клеточный ген (онкоген) за счет рекомбинации встроился в провирусный геном и, будучи вырванным из своего естественного окружения, вышел из-под контроля регуляторных механизмов. В норме эти механизмы позволяют онкогену вызывать неограниченный рост клеток.
Ретровирусы кодируют и содержат в инфекционных частицах фермент, называемый обратной транскриптазой, который может использо-
Рис. 11.14. Обратная транскрипция и интеграция ДНК-копии ретровирусного генома в хромосому. А. Структура ретровирусного одноцепочечного РНК-генома. Как и в случае клеточных мРНК, на 5'-конце вирусной РНК находится «кэп», 3'-конец полиаденилирован. Повторы нуклеотидной последовательности, расположенные на концах генома, отмечены символом R. Две уникальные нуклеотидные последовательности, расположенные у 5'- и 3'-конца РНК (U5 и U3 соответственно), при образовании двухцепочечной ДНК-копии, которое направляется обратной транскриптазой, объединяются
и формируют длинные концевые повторы (LTR). Хозяйская молекула тРНК, связанная водородными связями с граничной областью участка U5 РНК-генома, выступает в роли затравки для действия обратной транскриптазы на первой стадии обратной транскрипции. Б. Двухцепочечная молекула ДНК, образуемая при действии обратной транскриптазы. В. Возможные промежуточные структуры, образование которых постулируется для интерпретации процесса интеграции ретровирусной ДНК в хозяйскую хромосому. Г. Интегрированный провирус.
