ства, проявляемые мутантом FC0 и его производными. Пусть участку ß-цистрона, в котором картируются мутация FC0 и супрессирующие ее мутации, соответствует следующий фрагмент некоторой гипотетической последовательности мРНК:
CAU CAU CAU CAU CAU CAU CAU CAU CAU CAU
rII+
Левый триплет фиксирует рамку считывания таким образом, что данная последовательность кодирует пептид, состоящий из остатков гистидина His—His—His... Теперь допустим, что мутация FC0 приводит к делеции А во втором кодоне:
CAU CUC AUC AUC AUC AUC AUC AUC AUC AU
rIIFC0
Тогда, начиная со второго триплета, будет считываться совершенно иная аминокислотная последовательность. Если образовавшиеся после сдвига рамки кодоны будут не nonsense -кодонами, то будет синтезироваться некий, скорее всего нефункциональный, полипептид, в данном случае-His—Leu—Ile—Ile... Вообще говоря, если бы код был невырожденным, то сдвиг рамки в большинстве случаев приводил бы к возникновению nonsense- кодонов. Далее предположим, что мутация FC1 соответствует включению дополнительного нуклеотида U в четвертый кодон. Это приводит к восстановлению рамки считывания:
CAU CUC AUC AUU CAU CAU CAU CAU CAU CAU rIIFC0FC1
Образующийся полипептид будет отличаться от полипептида дикого типа тремя соседними аминокислотами и иметь последовательность His—Leu—Ile—Ile—His... Если эти аминокислотные замены затронули относительно несущественный с точки зрения функции участок белка (что касается рассматриваемого участка ß-цистрона, это действительно так), то образующийся полипептид может проявлять активность белка дикого типа. Рекомбинационное расщепление FC1 и FCO позволяет получить матрицу FC1
CAU CAU CAU CAU UCA UCA UCA UCA UCA UCA U
rIIFCl
кодирующую полипептид, большая часть структуры которого His— —His—His—His—Ser—Ser—... отличается от структуры белка дикого типа. Ясно, что при сочетании трех нуклеотидных делеций или трех вставок на достаточно близком расстоянии друг от друга рамка считывания остается неизменной практически для всей матрицы. Например, делеция второго, третьего и четвертого А приводит к следующей структуре мРНК:
CAU CUC UCU CAU CAU CAU CAU CAU CAU...,
которая будет кодировать функциональный полипептид His—Leu—Ser— —His—His...
Важнейшие выводы относительно природы генетического кода, сделанные на основании описанных экспериментов, позволили построить изящную, внутренне непротиворечивую модель. Сформулированные постулаты соответствовали полученным генетическим данным, однако ка-