обнаружено, что между генами D и F находится неизвестный ранее ген J, кодирующий относительно небольшой белок (этот белок был также обнаружен в клетках, зараженных фагом). В-третьих, положение границ между генами в двух случаях оказалось отличным от того, которое было предсказано генетической картой. Мутации, на основании которых была построена генетическая карта, расположены таким образом, что только с их помощью было бы невозможно обнаружить, что ген В локализуется внутри последовательности гена А, а ген E аналогичным образом заключен внутри гена D (рис. 12.7). Таким образом, удалось объяснить казавшееся совершенно парадоксальным наблюдение о том, что общее число аминокислотных остатков в последовательностях всех белков, кодируемых фХ174, превышает теоретически достижимую кодирующую емкость последовательности, содержащей 5386 нуклеотидов. Перекрывание в одной цепи нуклеотидных последовательностей, кодирующих совершенно различные аминокислотные последовательности, обеспечивается трансляцией соответствующих мРНК в различных рамках считывания. Это достигается за счет наличия дополнительных сайтов связывания с рибосомами, необходимых для инициации синтеза новой полипептидной цепи, которые локализованы внутри транслируемых участков мРНК генов А и D.
Локализация транскрипционных единиц генома фХ174, помеченных на рис. 12.7, установлена на основании имеющихся данных о характерных последовательностях промоторных участков ДНК (см. гл. 15). Поскольку в последовательности перед геном В находятся два промоторных участка, то не исключено, что белки, продукты генов А и В, в действительности транслируются с различных мРНК-транскриптов. Однако в случае перекрывающихся генов E и D имеется только один доступный общий промотор, и, следовательно, для синтеза белка D используется та же молекула мРНК, что и для синтеза белка Е. Расположение участков терминации транскрипции, также отмеченных на рис. 12.7, свидетельствует о том, что в действительности все мРНКтранскрипты генома фХ174 являются полицистронными, т.е. кодируют