жевых митохондрий имеется тРНК, содержащая необычный остаток А в первом положении соответствующего антикодона ACG, который, вообще говоря, мог бы узнаваться триплетами семейства CGN. Пока еще неизвестно, происходит ли в действительности аминоацилирование тРНК этого типа аргинином.
Дополнение 12.1. Генетическая организация
митохондриального генома
Митохондриальные геномы дрожжей и человека характеризуются очень сходными функциями и в то же время весьма существенными различиями в способах генетической организации. Оба генома кодируют рРНК, входящие в состав больших и малых рибосомных субъединиц, мРНК некоторых митохондриальных белков (большинство митохондриальных белков закодированы в ядерном геноме), а также набор тРНК, необходимых для считывания митохондриальных мРНК. В митохондриальном геноме человека содержится информация о структуре лишь 13 белков, в их числе - три субъединицы цитохром-с-оксидазы, цитохром b, субъединица-6 митохондриальной АТРазы. Для восьми оставшихся белков с неизвестной функцией обнаружены только соответствующие гены, обозначаемые обычно символом URF (от англ, unidentified reading frames - неидентифицированные рамки считывания, см. рис. 12.10). В дрожжевом митохондриальном геноме закодировано несколько большее число белков. Помимо белков, аналогичных пяти вышеупомянутым, кодируются также субъединица-9 АТРазы, фермент сплайсинга, отвечающий за удаление интронов из предшественников мРНК (в ДНК митохондрий человека интроны отсутствуют), и еще несколько неидентифицированных белков, которые не удается совершенно однозначно сопоставить с URF-белками человека. Митохондриальная ДНК дрожжей содержит около 78 000 пар нуклеотидов (п. н.), в то время как человеческая митохондриальная ДНК - лишь 16569. Как показано на рис. 12.10, организация мито-
хондриального генома человека более экономична чем структура митохондриального генома дрожжей. Такая экономия достигается не только благодаря отсутствию интронов в структурных генах, но также и за счет сведения к необходимому минимуму набора тРНК, существенного уменьшения размера рРНК [16SpPHK (1559 п.н.) по сравнению с 21SpPHK у дрожжей и 12SpPHK (954 п. н.) по сравнению с 15SpPHK y дрожжей]. Кроме того, в человеческой митохондриальной ДНК отсутствуют спейсерные участки, характерные для дрожжевого митохондриального генома, а в гене, кодирующем 16SpPHK, в отличие от соответствующего дрожжевого гена 21SpPHK нет интрона.
Транскрипция дрожжевой митохондриальной ДНК происходит при участии ряда различных промоторов. В то же время в транскрипции митохондриального генома человека участвуют только два промотора, по одному для каждой их двух комплементарных цепей ДНК. Как показано на рис. 12.11, обе цепи практически целиком транскрибируются в соответствующие цепи РНК. Эти первичные транскрипты далее подвергаются эндонуклеазному расщеплению с образованием зрелых молекул РНК. Любопытно, что в большинстве случаев между последовательностями, кодирующими мРНК и рРНК, без каких-либо промежуточных нуклеотидов располагаются последовательности, кодирующие тРНК, которые образуют как бы систему пунктуации для разграничения двух типов последовательностей. После точного вырезания
