Таблица 12.8. Химические и генетические свойства пяти различных amber -cynpecсоров
Amber -супрессор
Включающаяся аминокислота
Синтез белка (в % по отношению к дикому типу)
Ochre -супрессор
sul +
Ser
—
su2+
Gln
—
su3 +
Туr
-
su4 +
Туr
+
su5 +
Lys
+
По Garen A. (1968). Science, 160, 149.
которая происходит на возникших в результате amber-мутаций дополнительных терминаторных кодонах с помощью подстановки определенной аминокислоты. Известно несколько различных amber -супрессоров, в присутствии которых вместо терминации на amber -кодоне может происходить подстановка той или иной аминокислоты (табл. 12.8).
Мутации, супрессирующие nonsense-мутации, происходят в генах тРНК. Так, amber-супрессия su 3 +, выражающаяся в подстановке тирозина в положение, соответствующее кодону UAG, проявляется в штаммах, несущих мутацию в антикодоновом участке гена тРНКТуг. Обычный антикодон тРНКТуг-это GUA, который, согласно правилам неоднозначного соответствия, узнает тирозиновые кодоны U ас. тРНКТуг штамма su3+ несет антикодон CUA, который «узнает» amber -кодон UAG, и благодаря этому вместо терминации трансляции происходит включение в полипептидную цепь остатка тирозина (рис. 12.8). Однако не все nonsense-супрессоры возникают в результате мутаций в антикодоновом участке генов тРНК. Так, opal -супрессия, при которой терминаторный кодон UGA узнается как дополнительный сигнал включения
Рис. 12.8. Структура тРНКТугЕ. coll. Показана последовательность антикодона CUA измененной тРНКТуг, придающей клеткам способность к amberсупрессии. Нормальный тирозиновый антикодон имеет строение G*UA (знак * означает, что имеет место посттранскрипционная модификация соответствующего основания). (По Goodman H. et al. 1968, Nature 217, 1019.)