Рис. 12.7. Физическая карта генома фХ174. Показана локализация цистронов, кодирующих известные белки фХ174. Обратите внимание на перекрывание цистронов А и расположенного внутри него В, а также цистронов D и E. Черным отмечено расположение трех промоторов и размеры образующихся транскриптов. Между цистронами H и А находится очень эффективный терминатор. Между цистронами J и F располагается малоэффективный терминатор, допускающий с заметной частотой продолжение транскрипции за область локализации этого терминатора. Положение терминаторных участков показано цветными линиями.
более одного белка даже в тех случаях, когда нуклеотидные последовательности соответствующих структурных генов не перекрываются. В принципе, исходя из строения генома фХ174, можно допустить, что в нем закодирована структура еще одного белка - продукта гена К, включенного внутрь гена А и перекрывающего конец этого гена и начало гена С. Однако до сих пор этот белок не удавалось обнаружить ни в инфицированных клетках, ни при изучении мутантных фагов. В то же время в клетках, инфицированных близкородственным фагом G4, помимо набора белков, гомологичных всем известным белкам фХ174, был идентифицирован и фаговый белок, гомологичный гипотетическому продукту гена К.
Другим довольно неожиданным фактом оказался наблюдаемый в клетках, зараженных фХ174, синтез дополнительного белка А*. Функция этого белка неизвестна, однако известно, что его аминокислотная последовательность совпадает с С-концевой половиной последовательности белка, кодируемого геном А. Белок А* считывается с мРНК-транскрипта гена А, который содержит дополнительный внутренний сайт связывания с рибосомой, расположенный (как показано на рис. 12.6) на подходящем расстоянии от триплета AUG, который таким образом может выступать в роли дополнительного инициаторного кодона. Синтез белка А* происходит с использованием в качестве матрицы той же мРНК в той же рамке считывания, что и для белка А.
Определение нуклеотидной последовательности генома фХ174 позволило существенно расширить представления об используемых в при-