Таблица 12.7. Правила неоднозначного соответствия при антикодон-кодоновом взаим одействии
Первое положение антикодона
Третье положение кодона
U
А
G
С
G
А
U
G
U
С
U
I1)
C
А
1) I-инозин, производное аденозина, образующееся при посттранскрипционном дезаминировании.
рожденность по третьему положению ограничивается пуринами (А или G) или пиримидинами (U или С). Например, лейцин кодируют триплеты (а также семейство CUN), а тирозин - триплеты
Крик предложил ряд правил, описывающих особенности кодон-антикодоновых взаимодействий, которые связаны с третьим положением в кодоне (табл. 12.7), и получивших название правил неоднозначного соответствия (гипотеза качаний, wobble rules). Согласно гипотезе Крика, различные виды молекул тРНК могут узнавать два или более двух различных кодонов в зависимости от того, какой нуклеотид находится в первом положении антикодона. Таким образом, для считывания генетического кода необходимо существование не менее 32 видов молекул тРНК. Данные, приведенные в табл. 12.6, показывают, что молекулы тРНК определенного вида могут узнавать более одного кодона. Более того, эти данные свидетельствуют о том, что в клетках присутствуют химически различные виды тРНК, специфичные к одной и той же аминокислоте (изоакцепторные тРНК), которые в ряде случаев узнают различные кодоны. Так, изоакцепторные аргининовые тРНК I и тРНК II проявляют различную кодоновую специфичность (табл. 12.6). Из этих данных следует, что для узнавания CGN-семейства аргининовых кодонов достаточно двух генетических видов тРНКАгg. Согласно правилам неоднозначного соответствия, тРНК Arg I должна нести антикодон CCG, узнающий кодон CGG (кодон-антикодоновое взаимодействие осуществляется при антипараллельной ориентации триплетов, и, поскольку нумерация в нуклеотидной цепи традиционно начинается с 5'-конца, третье положение кодона соответствует первому положению антикодона). Из тех же правил следует, что тРНК Arg II должна обладать антико-
доном ICG, который может узнавать кодоны . Таким образом, не-
смотря на вырожденность кода, нет необходимости в использовании особого вида тРНК для каждого кодона. Определенная неоднозначность, допустимая при антикодон-кодоновом взаимодействии, позволяет клетке несколько сэкономить на числе видов тРНК, необходимых для узнавания вырожденных кодонов.