АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Общая рекомбинация

Общая рекомбинация, протекающая между гомологичными молекулами ДНК или гомологичными хроматидами в мейозе, широко обсуждалась при изложении материала предыдущих глав, поскольку это явление лежит в основе генетического картирования. Протекание рекомбинационных процессов между гомологичными ДНК характеризуется очень высокой точностью, обусловленной точным спариванием оснований нуклеотидных последовательностей, вступающих в рекомбинацию родительских цепей ДНК.

На рис. 14.1 проиллюстрированы наши сегодняшние представления о последовательности событий, приводящих к возникновению рекомбинантных ДНК из двух родительских молекул ДНК. В первой серии изображений (рис. 14.1, А-Г) показан процесс обмена одноцепочечными участками между родительскими двухцепочечними молекулами ДНК, который сводится к образованию структуры креста. После образования такой структуры центр ее может перемещаться вдоль спаренных цепей ДНК подобно замку застежки «молния». При этом происходит размыкание водородных связей между комплементарными основаниями внутри одной родительской молекулы ДНК и замыкание соответствующих связей между основаниями цепей из различных родительских молекул ДНК. Этот процесс может приводить к образованию протяженных гетеродуплексных участков в обеих родительских молекулах ДНК (рис. 14.1, Д). Благодаря возникновению гетеродуплексов обеспечивается высокая точность взаимодействия гомологичных участков ДНК. Образование такой крестообразной структуры, или структуры Холлидея, было впервые предсказано в 1964 г. Робином Холлидеем, исходя из генетических данных по изучению генной конверсии (этот процесс рассмотрен ниже). Структуру Холлидея можно изобразить так, как показано на рис. 14.1, Е. Вращение такой структуры вокруг точки перекреста может приводить к образованию другой изомерной формы (рис. 14.1, Ж, 3). При разрезании структуры двумя возможными способами (рис. 14.1, И-Л) могут вновь возникать линейные молекулы ДНК различного типа. При разрезании по вертикальной оси образуются линейные молекулы, рекомбинантные по родительским генетическим маркерам, расположенным по обе стороны от гетеродуплексного участка ДНК. При разрезании по горизонтальной оси две образовавшиеся молекулы ДНК не будут рекомбинантными по родительским маркерам, фланкирующим область перекреста, но обе будут содержать по гетеродуплексному участку.

Современные представления о механизме общей рекомбинации, отраженные на рис. 14.1, являются результатом многолетних генетических и биохимических исследований этого процесса как у прокариотических, так и у эукариотических организмов. Мы вкратце рассмотрим данные, свидетельствующие в пользу рассмотренной модели рекомбинации. Большая часть таких данных была получена при физическом и генетическом изучении молекул ДНК плазмид или бактериофагов. Ввиду относительно небольшого размера этих молекул при работе с ними довольно легко удается избежать их физического повреждения. Некоторые генетические данные, позволившие предсказать определенные детали механизма рекомбинации, были получены при изучении явлений генной

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 588 | Нарушение авторских прав