АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. Т. 2. Пер. с англ.: – М.: Мир, 1988. – 368 с.

14. Рекомбинация 143

ствует о том, что конверсионные процессы затрагивают скорее целые участки хромосомы, нежели единичные сайты. Более того, частота соконверсии для тесно сцепленных гетероаллелей (2 и 17) оказывается выше, чем для более отдаленных (4 и 17) (см. рис. 14.8). И это тоже доказывает, что конверсия затрагивает не единичные сайты, а достаточно протяженные области, поскольку именно в этом случае два сайта скорее могут быть одновременно вовлечены в конверсию, если они находятся рядом, а не на большом расстоянии друг от друга. В Дополнении 14.1 приведены некоторые данные, подтверждающие правильность сформулированных выводов.

Обнаружение генной конверсии, в частности при образовании асков с соотношением сегрегантов 5:3, а также аберрантных асков с соотношением 4:4 (рис. 14.7, Б), указывает на то, что мейотическому делению предшествует возникновение гетеродуплексных ДНК. Это описывается в рамках модели Холлидея, основанной на предположении об образовании симметричных гетеродуплексных участков ДНК в ходе формирования структуры креста (рис. 14.1). Если гетеродуплексные участки ДНК перекрываются с участками, обеспечивающими гетерозиготность по данным генетическим маркерам, то в структуре гетеродуплекса будут присутствовать ошибочные, некомплементарные пары оснований. Подобная ситуация схематически отражена на рис. 14.9. При мейозе и последующем митотическом делении образуются аберрантные аски с соотношением 4:4 (тетрада I на рис. 14.9). Возникновение асков с соотношением 5:3 и 6:2 в рамках модели Холлидея объясняется действием системы репарации, которая удаляет неподходящие нуклеотиды в одной из двух цепей и использует вторую цепь в качестве матрицы для репарационного синтеза ДНК. Если исправление некомплементарной пары не характеризуется специфичностью к определенной цепи, то репарация будет с равной вероятностью происходить одним из двух возможных способов. Кроме того, симметричные неправильные пары оснований на каждой хроматиде могут быть репарированы по-разному, а в отдельных случаях могут избежать репарации. Некоторые возможные варианты репарации и их генетические «последствия», предсказываемые моделью Холлидея, представлены на диаграммах II-IV рис. 14.9. В зависимости от того, какие из нуклеотидов подвергаются репарации, наблюдаются конверсия по одному из сайтов, соконверсия или отсутствие конверсии. Некоторые из вариантов при этом имитируют двойной или тройной кроссинговер. Возникновение двойных или тройных перекрестов хроматид приводит к высоким наблюдаемым значениям коэффициента совпадения с и проявляется в высокой отрицательной интерференции, когда эти хроматиды входят в популяцию неупорядоченно распределенных спор или гамет. Это означает, что если бы для изучения генетической рекомбинации маркеров, отмеченных на рис. 14.9, использовались случайно выбранные споры, а не целые аски, то реальная частота генной конверсии могла бы оказаться заниженной. При этом были бы зарегистрированы преимущественно кажущиеся множественные «перекресты», которые можно было бы интерпретировать действительно как свидетельство в пользу представления о множественном кроссинговере. Истинная же природа этих явлений могла бы так и остаться непонятной.

Далее, обратите внимание на то, что возможны два варианта расщепления крестообразной структуры Холлидея (рис. 14.1, И). Расщепление

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 463 | Нарушение авторских прав