Таблица 22.16. Гетерозиготность на уровне отдельных нуклеотидов, оцененная по конкурентной реассоциации («гибридизации») одноцепочечных молекул ДНК для четырех видов морских ежей. (По J. W. Grula et al, 1982, Evolution, 36, 665-676.)
Организм
Гетерозиготность
Strongylocentrotus purpuratus
0,040
S. franciscanus
0,032
S. intermedius
0,030
S. drobachiensis
0,020
чается от среднего значения для беспозвоночных (см. табл. 22.11). Если считать, что значение H — 0,18 соответствует примерно различию в одной аминокислоте на пять белковых цепей, и что средняя длина белковой цепи составляет 300 аминокислот, то данные электрофореза соответствуют одной замене на 1500 аминокислот. Значение гетерозиготности, получаемое из данных по реассоциации, примерно в 100 раз больше (5-9% аминокислотных замен означают примерно одну замену на 15 аминокислот). Это различие частично объясняется тем, что электрофорез не в состоянии выявить все аминокислотные замены. Однако, по-видимому, все-таки большая часть наблюдаемого при исследовании реассоциации ДНК нуклеотидного разнообразия затрагивает последовательности, не кодирующие аминокислот. Как бы то ни было, значения нуклеотидной гетерозиготности, полученные посредством гибридизации ДНК (2-4%), не слишком сильно отличаются от значений 1-2%, полученных при установлении нуклеотидных последовательностей генов А g, С и Adh (см. табл. 22.15).
Подводя итоги, можно сказать, что до получения более точных данных среднюю степень нуклеотидной гетерозиготности для структурных генов и других уникальных последовательностей ДНК эукариот, вероятно, правильно оценивать величиной 1-2%.
Литература
Avise J. С., Lansman R. A. Polymorphism of mitpchondrial DNA in populations of higher animals. In: Evolution of Genes and Proteins, ed. by M. Nei and R.K. Koehn, Sinauer, Sunderland, Mass., 1983, pp. 147-164. Ayala F. J. (1982). Genetic variation in natural populations: problem of electrophoretically cryptic alleles, Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 79,
550-554. Ayala F.J. (1983). Genetic polymorphism: from
electrophoresis., to DNA sequences, Experientia, 39, 813-823. Benyajati C., Place A. R., Powers D. A., Safer W. (1981). Alcohol dehydrogenase gene of Drosophila melanogaster: relationship of intervening sequences to functional domains in
the protein, Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 78, 2717-2721. Coyne J. A. (1982). Gel electrophoresis and cryptic protein variation, Isozymes, 6, 1-32. Gottlieb L D. (1981). Electrophoretic evidence and plant populations, Prog. Phytochem., 7, 1-46. Grula J.W. et al (1982). Sea urchin DNA sequence variation and reduced interspecies differences of the less variable DNA sequences, Evolution, 36, 665-676. Hamrick J.L, Linhart Y.B., Mitton J.B. (1979). Relationships between life history characteristics and electrophoretically detectable genetic variation in plants, Annu. Rev. Ecol. Syst., 10, 173-200.