Мембрано-міофібрилярний зв'язок
Структурною основою для передачі сигналів від збудженої плазматичної мембрани до міофібрил служать поперечні трубочки і саркоплазматичний ретикулум, у якому депонується кальцій. Поперечні трубочки є впинанням плазматичної мембрани вглиб м'язових волокон. їх називають Т-трубочками, або Т-системою. Діаметр Т-трубочки становить 30-50 нм. їх кількість виражена сотнями тисяч. Т-трубочки оточують кожну міофібрилу на рівні Z-ліній (у жаби) або I-дисків (у вищих хребетних). Т-трубочки сполучаються з міжклітинним середовищем. Мембрана Т-трубочок за своїми властивостями наближена до поверхневої мембрани і здатна генерувати потенціали дії. Отже, поперечні трубочки служать для проведення зрудження в радіальному напрямі, тобто вглиб м 'язових волокон.
Кожен саркомер оточений сіткою саркоплазматичного ретикулуму. Саркоплазматичний ретикулум складається з системи замкнених трубочок і цистерн, які мають мембранні стінки. Розрізняють поздовжні трубочки і термінальні цистерни. Термінальні цистерни і Т-трубочки утворюють тріади. Між мембраною Т-трубочки і мембраною термінальної цистерни міститься щілина.
У мембрані саркоплазматичного ретикулуму знаходяться дві транспортні системи: кальцієва помпа (Са-АТФ-аза) і кальцієві канали. Кальцієва помпа активно транспортує кальцій з саркоплазми в ретикулум (в основному в його поздов жні трубочки), використовуючи енергію АТФ. За рахунок цього концентрація кальцію в ретикулумі досягає 10-4 моль/л, а у саркоплазмі (у спокої) становить тільки 10-8 моль/л.
Проникність мембрани ретикулуму для кальцію у спокої дуже низька. Під час збудження мембрани поперечних трубочок активується мембрана термінальних цистерн, тобто відкриваються наявні в ній кальцієві канали. Внаслідок цього кальцій "викидається" термінальними цистернами у саркоплазму. Підвищення у саркоплазмі концентрації кальцію до 10-6 моль/л (поріг) супроводжується активацією скоротливого апарату. Штучне введення у м'язове волокно кальцію також спричиняє скорочення.
Процес вивільнення кальцію з депо припиняється після закінчення піка потенціалу дії. Скорочення триває до тих пір, поки активація кальцієвої помпи ретикулуму не приведе до зниження концентрації кальцію у саркоплазмі. Внаслідок цього скорочення змінюється розслабленням. Отже, послідовність пронесім, які ведуть до скорочення, є такою: потенціал дії поверхневої мембрани → потенціал дії поперечних трубочок → активація мембрани термінальних цистерн → вихід кальцію з депо → скорочення.
Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 522 | Нарушение авторских прав
|