АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Зміни збудливості під час збудженні

Під час розвитку потенціалу дії збудливість зазнає змін і відхиляється від норми. Для дослідження цих змін використовують метод подразнення парними імпульсами, інтервал між якими можна змінюванювати. Перший імпульс називають кондиціонуючим, другий - тестуючим. У відповідь на кондицінуючий імпульс виникає потенціал дії, а тестуючим імпульсом діють під час генерації певної його частини.

Під час генерації пренотенціалу збудливість підвищується, оскільки мембранний потенціал наближається до критичного рівня деполяризації. Якщо тестуючий імпульс діє в період висхідної частини потенціалу дії,ще один потенціал дії ніколи не виникає. Це свідчить про те, що мембрана повністю втрачає цей час збудливість. Період повної незбудливості називають абсолютною рефрактерністю. У нервових волокнах теплокровних абсолютна рефрактерність триває 0,5 мс, у нервових волокнах ракоподібних - 1 мс, у волокнах серцевого м'яза 250-300 мс. Абсолютна рефрактерність зумовленії практично повною Інактивацією натрієвих потенціалозалежних каналів.

Услід за фазою абсолютної рефрактерності настає фаза відносної рефрактерності, коли у відповідь на тестуючий імпульс виникає потенціал дії меншої амплітуди. Отже, у цю фазу збудливість поступово відновлюється. Фаза відносної рефрактерності зумовлена частковою інактивацією натрієвих і активацією ка­лієвих каналів.

За наявності у потенціалу дії слідової деполяризації фаза відносної рефрактерності переходить у фазу вищої, ніж у нормі збудливості (супернормальності, або екзальтації).

Екзальтаційна фаза збігається в часі і розвитком слідового негативного потенціалу. Вона грунтується на такому ж механізмі, як і підвищення збудливості під час короткочасної дії катода постійного сіруму.

У клітинах, потенціал дії яких має слідову гіперполяризацію, за фазок супернормальності розвивається фаза нижчої, ніж у нормі збудливості (субнормальності). В часі вона збігається зі слідовим позитивним потенціалом і може тривати до 100 мс. За механізмом розвитку фаза субнормальності схожа на зниження збудливості при короткочасній дії анода постійного струму.

Лабільність

Наявність рефрактерності визначає максимальну частоту генерації збудливою клітиною потенціалів дії, для характеристики якої використовується запропоноване М.І.Введенським (1901) поняття лабільності, або функціональної рухомості. Лабільність - це максимальна кількість потенціалів дії, яку здатне ге нерувати збудлива клітина за 1 с. Для визначення лабільності знаходять макси­мальну частоту подразнень, при якій на кожний подразнюючий імпульс вишкає потенціал дії. Інтервал між подразнюючими імпульсами повинен бути дещо біль­шим, ніж тривалість абсолютної рефрактерності, щоб на кожен подразнюючий імпульс виникав потенціал дії. Лабільність нервових волокон теплокровних ста­новить 1000, нервових волокон холоднокровних - 500, скелетних м'язових воло­кон - 30-120 імп./с. Робочі частоти Генерації збудливими клітинами потенціалів дії в організмі становлять 5-100 імп./с. У фізіологічних умовах виявлено генера­цію потенціалів дії частотою 1000 імп./с у слуховому нерві і клітинах Реншоу спинного мозку.

Наявність рефрактерності зумовлює переривчастий характер Генерації потенціалів дії, а іонні градієнти забезпечують стабільність їх амплітуди. Тому кодування інформації можливе тільки за рахунок зміни частоти генерації потенціалів

Розділ 5

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 752 | Нарушение авторских прав