АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Слуховий аналізатор

Слуховий аналізатор - другий за значенням дистантний аналізатор люди­ни, що відіграє важливу роль у її житті у зв'язку з мовним спілкуванням.. Слух - як чутливість до звуків - властивий тільки деяким комахам і всім хребетним.

Звук - це коливання молекул пружного середовища, яке поширюється у ви­гляді поздовжніх хвиль. Середовищем, у якому поширюються такі хвилі служить повітря і вода. Основні фізичні властивості звуку: швидкість поширення хвиль, їх кількість за 1 с (частота), амплітуда (сила). Фізіологічними властивостями звуку є його висота (частота коливань) і гучність (сила). Сила звуку пропорційна амплітуді звукових хвиль і вимірюється у логарифмічних одиницях децибелах (ДБ).

Людина сприймає звуки, частота яких від 20 до 20000 Гц. Діапазони сприймання звуків тваринами різні: рибами від 100 до 1000 Гц, амфібіями від 30 до 15000 Гц, рептиліями від 50 до 10000 Гц, птахами від 30 до 30000 Гц. У деяких ссавців верхня межа сприймання звуку зміщена до 35000-40000 Гц (щурі, морські свинки). Високі звуки (до 100000 Гц) вловлюють кажани у процесі ехолокації. Деякі прямокрилі і метелики реагують на звуки, частота яких 200 кГц.

Органом слуху людини і вищих хребетних є вухо, що складається: з трьох відділів - зовнішнього, середнього і внутрішнього. У риб наявне тільки внутрі­шнє вухо. У амфібій апарат середнього вуха має примітивну будову: слуховий стовпчик, одним кінцем сполучений з барабанною перетинкою, а другим - з овальним віконцем. У рептилій наявний слуховий прохід і середнє вухо. У птахів слуховий прохід короткий, а середнє вухо являє собою обширну тимпанальну по­рожнину з однією слуховою кісточкою.

Зовнішнє вухо ссавців складається з вушної раковини і зовнішнього слу­хового проходу. У багатьох ссавців вушна раковина рухлива, що дає змогу краще вловлювати звуки і спрямовувати їх у зовнішній слуховий прохід - до барабанної перетинки, яка утворює межу між зовнішнім і середнім вухом. Вушні раковини відсутні у китоподібних і багатьох ластоногих.

Середнє вухо - це порожнина, яка заповнена повітрям і містить три слухові кісточки/молоточок, ковадло і стремінце. Слухові кісточки передають коливан­ня барабанної перетинки на перетинку овального вікна, що є входом до внутріш­нього вуха. У процесі передачі звукових коливань від барабанної перетинки до овального вікна звуковий тиск збільшується у 30 разів, оскільки площа барабанної перетинки становить 0,55 см, а овального вікна - тільки 0,032 см². Кісточки середнього вуха діють як важелі і можуть повертатись так, що стають нечутливими до рухів голови. Це означає, що вони не сприймають звукові коливання, які переда­ються кістками черепа.

Коливання слухових кісточок зменшуються зі скороченням двох м'язів середнього вуха - м'яза, що натягує барабанну перетинку і м'яза стремінця. Силь­ний звук спричиняє рефлекторне скорочення цих м'язів, що захищає рецептори внутрішнього вуха від ушкодження.

Порожнина середнього вуха сполучається через євстахієву трубу з глоткою для зрівноваження тисків повітря. Тому, щоб запобігти ушкодженню барабанної перетинки при сильних звуках необхідно відкривати рот, а пірнаючи у воду необхідно набрати у ротову порожнину повітря.

Загалом структури зовнішнього і середнього вуха проводять звукові сигна­ли до внутрішнього вуха, тобто створюють акустичний зв'язок між зовнішнім середовищем і внутрішнім вухом. Наявність барабанної перетинки і кісточок середнього вуха є необхідною умовою нормального слуху, оскільки під час їхнього ураження гострота слуху знижується.

Абсолютно необхідним для сприймання звуків є внутрішнє вухо, яке знаходиться у кам'янистій частині скроневої кістки і складається з кісткового та, розміщеного у ньому, перетинчастого лабіринтів. До лабіринту входять два ор­гани - слуху (завитка) і рівноваги (півколові канали).

Завитка людини - це спіральний кістковий канал, який має 2,5 оберти і поступово звужується. На бічній поверхні кісткового лабіринту знаходяться два вікна - овальне і округле. Овальне вікно закрите тонкою мембраною, яка реагує на коливання стремінця. Округле вікно також закрите мембраною, що поглинає енергію хвиль, спричинених тиском.

На всій довжині завитки спіральний кістковий канал розділений двома перетинками: тонкою вестибулярною мембраною (мембраною Рейснера) та товстішою і пружнішою основною мембраною. Отже, у завитці створюються три спі­ральних канали - верхній вестибулярний, середній перетинчастий і нижній барабанний.

Верхній канал бере початок від овального віконця і на вершині завитки че­рез отвір (гелікотрему) сполучається з нижнім каналом, який закінчується округ­лим віконцем. Верхній і нижній канали заповнені перилімфою, а розміщений між ними перетинчастий канал - ендолімфою. Склад цих рідин різний: у перилімфі багато натрію («150 ммоль/л) і мало калію («5 ммоль/л), а у ендолімфі мало нат­рію(«16 ммоль/л) і багато калію (»114 ммоль/л). Тому між ендолімфою перетин­частого каналу і перилімфою вестибулярного та барабанного каналів існує різни­ця потенціалів, величина якої приблизно +80 мВ (ендокохлеарний потенціал).

Основна мембрана поступово розширюється до вершини завитки: у людини її ширина біля овального віконця становить 0,04 мм, а на вершині завитки -0,5 мм. Отже, основна мембрана ширша там, де завитка найвужча. Вздовж основної мембрани розміщується звукосприймальний апарат, який називається кортієвим органом.

Кортіїв орган складається з двох типів рецепторних волоскових клітин: од­ного ряду внутрішніх і 3-4 рядів зовнішніх. У людини внутрішніх волоскових клі­тин нараховують близько 3,5 тис, а зовнішніх - близько 2-х тис. Кожна рецепто­рна клітина має видовжену форму, один полюс якої знаходиться на основній мем­брані, а другий містить 60-70 волосків, довжина яких близько 4-х мкм. Волоски рецепторних клітин контактують з так званою покривною (текторальною) мем­браною - особливим клаптем основної мембрани.

Волоскові клітини є вторинними рецепторами, вони позбавлені аксонів і отримують аферентну іннервацію від біполярних нейронів спірального ганглію. Приблизно 90 % нервових волокон спірального ганглію контактують з внутріш­німи волосковими клітинами. Відростки біполярних нейронів спірального ганглію напрямлені у центральну нервову систему у складі слухового нерва, який містить тільки 30-40 тис. нервових волокон.

Волоскові клітини виконують функцію нейромеханічного перетворювача, оскільки трансформують механічні коливання у нервові імпульси. Виникає пи­тання, як це здійснюється? Першу теорію слуху запропонував Г.Гельмгольц (1863), яку пізніше модифікував і вдосконалив Г.Бекеші (1968).

Згідно сьогоднішніх уявлень, коливання мембрани овального віконця створюють поштовхи тиску перилімфи вестибулярного каналу, що поширюються до вершини завитки, а звідти по барабанному каналу до округлого віконця. Водночас виникають коливання основної мембрани, яка зміщується вгору і вниз у напря­мку до вестибулярного і барабанного каналів. У процесі таких коливань покрив­на мембрана торкається до волосків рецепторних клітин. Деформації волос­ків призводить до зміни іонної проникності і деполяризації мембрани рецепто­рних клітин (розвитку рецепторного потенціалу).

Мембранний потенціал слухових рецепторів становить -80 мВ. Оскільки вони омиваються позитивно зарядженою ендолімфою, між внутрішньою і зовні­шньою поверхнями плазматичної мембрани рецепторних клітин різниця потенці­алів досягає 160 мВ (від -80 до +80 мВ). Значення такої різниці потенціалів пояс­нюють (П.Стерки, 1984) підтриманням високої чутливості волоскових клітин.

Отже, у процесі звукового сприймання вздовж основної мембрани від її базального до апікального кінця поширюються хвилі. Основна мембрані є най­більш твердою (жорсткою) у найвужчій частині - біля овального віконця. З роз­ширенням основної мембрани жорсткість зменшується. Тому хвилі поширюються у напрямку від базального до апікального кінця тільки на певну відстань. Висо­кочастотні коливання поширюються на незначну відстань, а низькочастотні -аж до апікального кінця. Під час поширення хвиль їх амплітуда спочатку зрос­тає до максимуму, а потім зменшується аж до затухання. Отже, між місцем вини­кнення і затухання хвиль існує ділянка з максимальною їх амплітудою. Цей амплітудний максимум розміщується залежно від частоти: при високій частотах він ближче до овального віконця, при низьких - до вершини завитки.

Волоскові клітини найбільш сильно збуджуються там, де амплітуда коли­вань основної мембрани є максимальною. Тому у відповідь на звук різної висоти збуджуються різні волоскові клітини. Клітини, що реагують на високі звуки, роз­міщені на вузькій частині основної мембрани, а клітини, які сприймають низькі звуки - на її широких ділянках. Таким чином, основна мембрана відіграє роль в аналізі частоти звукових коливань.

Зареєструвати рецепторний потенціал волоскової клітини важко. Легше за­реєструвати мікрофонний потенціал завитки, якщо в неї ввести електроди, сполу­чити їх з підсилювачем і гучномовцем. У такому досліді дія на барабанну пере­тинку звуків строго відтворює гучномовець. Амплітуда мікрофонного потенціалу не перевищує 100 мкВ. Вважають, що мікрофонний потенціал є сумою рецептор­них потенціалів (Р.Клинке, 1996).

Унаслідок деполяризації мембрани волоскових клітин з їх базальних частин вивільнюється медіатор, який збуджує аферентні нервові волокна. Відведення потенціалів дії від поодиноких волокон слухового нерва показало, що вони виника­ють синхронно з низькочастотними звуковими коливаннями (до 1000 Гц). Отже, звукову частоту не може кодувати тільки частота потенціалів дії. Для сприй­мання звуків високої частоти має значення просторове кодування, яке грунтує­ться на різній локалізації волоскових клітин уздовж основної мембрани. Силу звуків кодує кількість збуджених нейронів і частота генерації ними потенціалів дії.

До волоскових клітин надходять і еферентні нервові волокна від клітин ядер оливи стовбура мозку. їхня стимуляція пригнічує відповіді волоскових клітин. Вважають, що ці волокна захищають волоскові клітини від надмірного подраз­нення (Г.Шеперд, 1987).

Слухову систему характеризують чутливість і адаптація. Слухову чутли­вість оцінюють за пороговою силою звуку. Пороговий рівень звуку встановлюють на молодих людях. Найвища гострота слуху в людини у 14-19 років. З віком гост­рота слуху знижується. Вухо людини має найвищу чутливість до звуків, частота яких 1000-3000 Гц, і які відповідають частотам людської мови і музики.

Якщо на вухо тривалий час діє звук великої сили, чутливість слуху знижує­ться, що свідчить про адаптацію слухової системи. У механізмах адаптації беруть участь як периферичні, так і центральні відділи слухового аналізатора. Погіршення слуху може бути пов'язане з порушенням проведення звуку структурами сере­днього вуха, порушенням функцій волоскових клітин, а також структур слухового тракту.

Людина і вищі тварини володіють бінауральним, або просторовим слухом, який дає змогу визначити локалізацію звуку у просторі. За допомогою двох вух у нейронних структурах слухового аналізатора здійснюється оцінка різниці звуко­вих сигналів за часом їх надходження у кожне вухо і за їх інтенсивністю. Людина локалізує звук значно гірше, ніж кішка або сови, які полюють у темноті (К.Шмидт-Ниельсен, 1982). Сови визначають місце знаходження жертви за зву­ками, що та видає. Деякі хребетні використовують для цього ехолокацію. Особли­во розвинена вона у кажанів, але нею користуються кити, дельфіни, землерийки і деякі птахи, які живуть і гніздяться у глибоких печерах (К.Шмидт-Ниельсен, 1982).

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1012 | Нарушение авторских прав