Фізіологія аналізаторів
Вчення про аналізатори започаткував І.П.Павлов. Аналізатор складається з трьох частин: периферичних рецепторів, аферентних нейронів і висхідних нервових шляхів (провідникова частина), і чутливих зон кори великих півкуль (центральний кінець аналізатора).
Щоб зберегти цілісність структури і хімічну сталість свого внутрішнього середовища, організм повинен отримувати інформацію про навколишнє та внутрішнє середовища. Аналізатори виявляють і розрізняють сигнали, переводять їх в інформацію, здійснюють декодування і розпізнають образи.
Інформація про зовнішній світ може надходити у головний мозок тільки через чутливі (сенсорні) системи, які можна вважати воротами свідомості, або вхідними пристроями (Д.Адам, 1983). Припускають, що сприймає людина інформацію не тільки за участю органів чуття, а й екстрасенсорно (Г.М.Чайченко, 1991).
Рецептори - спеціалізовані клітини, що сприймають сигнали із зовнішнього і внутрішнього середовища і трансформують їх у нервові імпульси. Кожен рецептор пристосований до сприймання певного виду подразника. Рецептори - це і датчики, що перетворюють різні форми енергії подразників на єдину мову електричних нервових імпульсів.
Рецептори є складовими частинами органів чуття (ока, вуха, вестибулярного апарату і т.д.). У шкірі, слизових оболонках і внутрішніх органах містяться рецептори і вільні чутливі нервові закінчення. Отже, рецепторами можуть служити або закінчення чутливого нерва, або окремі (не нервові) клітини, які утворюють з чутливими нервовими закінченнями хімічні синапси. У першому випадку рецептори називають первинними, у другому - вторинними. У первинних рецепторах адекватні подразники діють безпосередньо на відростки сенсорного нейрона, у вторинних - на спеціалізовані клітини, з яких збудження передається на сенсорні нейрони.
Первинні рецептори виникли вперше у кишковопорожнинних. Усі види рецепції у безхребетних пов'язані з первинними рецепторами. У хребетних первинними є терморецептори і нюхові рецептори. До вторинних належать рецептори бокової лінії у риб, рецептори вуха, ока і смакових цибулин хребетних.
За місцем розташування джерела подразників рецептори ділять на екстеро- і інтерорецептори. Екстерорецептори сприймають подразнення зовнішніми факторами, інтерорецептори - факторами внутрішнього середовища. До екстерорецепторів належать рецептори ока, вуха, смаку, нюху, дотику, температури, до інтерорецепторів - рецептори внутрішніх органів і рухового апарату. За характером взаємодії подразників з екстерорецепторами їх можна розділити на дві групи: дистантні (зорові, слухові, нюхові) і контактні (дотику, тиску, температури, смаку).
Екстерорецептори називають мономодальними, тобто чутливими до одного виду подразника, який є адекватним до них. Серед інтерорецепторів є мономодальні і полімодальні.
Найбільш досконалою є класифікація рецепторів за модальністю подразників: механорецетпори, терморецептори, хеморецептори, фоторецептори, електрорецептори, больові рецептори.
Механорецептори пристосовані до сприймання механічної енергії. До них належать слухові, гравітаційні, вестибулярні, тактильні, рецептори опорно-рухового апарату (пропріорецептори) і барорецептори серцево-судинної системи.
Терморецептори реагують на температурні впливи. До них належать рецептори шкіри і внутрішніх органів, а також центральні термочутливі нейрони. У хребетних терморецептори є теплові і холодові. У гримучих змій наявні рецептори, що чутливі до інфрачервоних променів.
Хеморецептори чутливі до хімічних речовин. Вони є у складі органів нюху і смаку. Судинні і тканинні хеморецептори реагують на зміну внутрішнього середовища.
Фоторецептори чутливі до світла - електромагнітних хвиль видимої частини спектра (400-800 нм)..
Електрорецептори наявні на голові і вздовж бокової лінії багатьох риб (ампули Лоренціні). Вони реагують на електричні сигнали у водному середовищі.
Больові рецептори реагують на пептиди, що вивільняються під час ушкодження тканин, яке супроводжується больовими відчуттями.
Для рецепторів характерні такі властивості, як чутливість до подразників, здатність до перетворення їхньої енергії у нервові імпульси і адаптація.
Чутливість рецепторів до адекватних подразників дуже висока. Так, нюхові рецептори збуджуються під час дії поодиноких молекул пахучих речовин, фоторецептори реагують на окремі кванти світла, а волоскові клітини внутрішнього вуха здатні виявити зміщення в 0,1 А.
Рецептори реагують і на неадекватні подразники, але чутливість до них набагато нижча.
Чутливість рецепторів є непостійною. Вона змінюється залежно від їхнього стану, а також під впливом імпульсів з центральної нервової системи (кори головного мозку і ретикулярної формації").
Перетворення енергії подразників у нервові імпульси називають трансдукцією. Перетворювати стимули може вся рецепторна клітина (наприклад, чутлива до напруження 02 у крові), або окремі її ділянки (мікроворсинки у смакових рецепторах, війки у нюхових рецепторах). Такі ділянки можуть знаходитись у спеціальних внутрішньоклітинних мембранах або органелах (наприклад, у фоторецепторах).
Перетворення стимулу у нервовий імпульс здійснюється у такій послідовності: спочатку подразник взаємодіє з мембраною рецептора, згодом відбувається зміна іонної проникності мембрани рецепторної клітини, генерація рецепторного потенціалу, його поширення, перехід від рецепторного потенціалу до потенціалу дії.
Механізми взаємодії стимулюючих чинників з мембраною рецепторних клітин на молекулярному рівні ще мало зрозумілі. Така взаємодія може супроводжуватись: механічною деформацією мембрани (механорецеитори), переходом зорового пігменту з неактивної форми в активну (фоторецептори), зв'язуванням молекул подразнюючих речовин (хеморецептори), зв'язуванням пептидів, які вивільняються під час ушкодження тканин (больові рецептори).
Будь-який з цих процесів на подальшій стадії трансдукції призводить до підвищення іонної проникності рецепторної мембрани. У хеморецепторах молекули стимулюючих речовин взаємодіють з рецепторними молекулами, які спричиняють переміщення воротніх молекул і відкривання каналів. У механорецепторах розтягання мембрани призводить до розширений каналів. У фоторецепторах хребетних дія фотона на мембрану диска призводить До блокування темпового струму.
Внаслідок зміни іонної проникності змінюється мембранний потенціал рецепторних клітин, тобто Генерується рецепторний потенціал. Тільки у фоторецепторах хребетних рецепторний потенціал реєструють у вигляді гіперполяризації мембрани. Пояснюють це тим, що плазматична мембрана фоторецепторів у темноті добре проникна для катіонів натрію, а на світлі натрієва проникність зменшується.
У всіх інших рецепторах рецепторний потенціал виникає внаслідок підвищення проникності мембрани в основному для катіонів натрію і реєструється у вигляді деполяризації мембрани.
Слід наголосити, що рецепторні потенціали розвиваються саме у місцях взаємодії стимулу з мембраною. Ці місця віддалені від ділянок виникнення імпульсів у клітинах або нервових волокнах. Між ними можуть існувати синаптичні контакти (у вторинних рецепторах). У первинних рецепторах рецепторні потенціали поширюються електротонічно до місця Генерації потенціалів дії, тому вони виконують функцію Генераторних потенціалів. Трансформація рецепторних потенціалів у потенціали дії відбувається зазвичай у перших перехватах Ранв'є аферентних нервових волокон.
У вторинних рецепторах рецепторні потенціали передаються хімічним способом з рецепторних клітин на сенсорні нейрони. Тому генераторними потенціалами тут будуть збудливі постсинаптичні потенціали.
Отже, у первинних рецепторах рецепторні потенціали зумовлюють генерацію потенціалів дії, а у вторинних - збудливі постсинаптичні мембрани.
Рецепторні потенціали мають такі властивості: їхня амплітуда змінюється плавно і безперервно відповідно до інтенсивності імпульсу. Отже, рецепторні потенціали градуально залежать від сили подразника. Частота виникнення потенціалів дії у сенсорних нервових волокнах прямо пропорційна амплітуді рецепторного потенціалу. У багатьох рецепторах амплітуда рецепторного потенціалу і частота потенціалів дії у чутливих нервових волокнах прямо пропорційна логарифму сили подразника.
Рецепторні потенціали піддаються часовій і просторовій сумації. Вони поширюються на незначну відстань з затуханням амплітуди.
Отже, рецепторний акт, який забезпечує перетворення сенсорних стимулів у потенціали дії, можна розглядати як перетворення аналогових сигналів у цифрові. Загальною властивістю майже всіх рецепторів і сенсорних систем у цілому є здатність до адаптації, тобто пристосування до сили подразника. Зумовлено це зниженням чутливості до постійно діючого подразника, а суб'єктивно проявляється у звиканні до нього. Особливо виражене явище адаптації для рецепторів зору, слуху, нюху, смаку і рецепторів дотику. Повільна адаптація властива рецепторам м'язового чуття, кровоносних судин і легень.
Завдяки адаптації рецепторів зору, слуху, нюху і рецепторів дотику людина швидко звикає до рівня освітленості, шуму, загазованості, не відчуває постійного тиску одягу на шкіру. Повільна адаптація м'язових рецепторів дає змогу тривалий час утримувати м'язи в одному і тому ж положенні, а рецепторів кровоносних судин і легень відіграє роль у рефлекторній регуляції тиску крові.
У процесі адаптації рецепторів знижується амплітуда рецепторного потенціалу і частота потенціалів дії аферентних нервових волокон, незважаючи на те, що сила діючого на них подразника не змінюється. Тому відчуття найбільш інтенсивним є на початку його виникнення, а потім зменшується. Після припинення постійної дії подразника адаптація зникає і чутливість рецепторів підвищується. У адаптації сенсорних систем відіграють роль і зміни стану нервових центрів, у які надходять імпульси від даних і інших рецепторів.
Багатьом рецепторам (волоскові механорецептори, деякі хеморецептори, електрорецептори) властива фонова, або спонтанна, електрична активність. Вона пов'язана з флуктуаційними змінами мембранного потенціалу, які відображаються на амплітуді рецепторного потенціалу і генерації потенціалів дії. Значення фонової активності рецепторів полягає у підвищенні їхньої чутливості. Крім того, такі рецептори мають змогу кодувати у двох напрямах: збільшувати або зменшувати частоту потенціалів дії.
Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 832 | Нарушение авторских прав
|