АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Скелетные мышцы

Скелетные мышцы состоят из мышечных волокон (мышечных клеток), которые соединены между собой соединительной тканью и прикреплены к костям с помощью сухожилий. Отдельные мышечные волокна покрыты эндомизием; пучки мышечных волокон - перимизием, а вся мышца - эпимизием.

1. Скелетные мышечные волокна называются поперечно-полосатыми, потому что под обычным световым микроскопом на них видны чередующиеся светлые (изотропные, I) и тёмные (анизотропные, A) диски.

2. В середине каждого изотропного диска располагается Z линия, к которой прикрепляются нити актина.

3. Сокращение мышечных волокон in vivo контролируется мотонейронами соматической нервной системы. Мотонейрон и иннервируемые аксоном этого мотонейрона мышечные волокна образуют двигательную единицу (ДЕ), которая является функциональной единицей скелетной мышцы.

4. Один аксон двигательного нейрона (мотонейрона) может иннервировать от 10 до 1 000 мышечных волокон. Число мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном, различно, и это зависит от конкретной функции, выполняемой той или иной мышцей.

5. Чем меньше мышечных волокон входит в двигательную единицу или чем больше мотонейронов обслуживают данную мышцу, тем более точные движения может она выполнять (например, мышцы пальцев рук) и, наоборот, чем больше мышечных волокон входит в двигательную единицу, тем движения мышцы будут менее дифференцированными (например, прямая мышца живота).

6. Стойкие длительные сокращения обеспечиваются асинхронной стимуляцией различных двигательных единиц.

Механизм мышечного сокращения

1. Саркомер – функциональная единица сократительного аппарата миофибриллы, в состав которой входят миофиламенты (тонкие и толстые) и ограниченные двумя соседними Z-линиями.

2. Толстые филаменты (нити) состоят из миозина, тонкие – из F-актина. Нити актина прикреплены к Z-линии. Центральная часть саркомера – Н-полоска содержит нити миозина.

3. Тонкие филаменты представляют собой двойную нить, закрученную в спираль. На спирали F-актина расположена спирально закрученная нить молекулы белка тропомиозина. С шагом, равным 40 нм, к молекуле тропомиозина прикрепляются молекулы белка тропонина.

4. В состоянии покоя тропомиозин препятствует связыванию головки миозина с местом связывания на нити актина.

5. Миозиновая нить более толстая, чем актиновая, так как имеет больший молекулярный вес. На боковых сторонах миозиновой нити имеются выступы – поперечные мостики. Поперечный мостик состоит из головки и подвижной (шарнирной) части – шейки.

6. Теория скользящих нитей объясняет механизм образования поперечных мостиков между актином и миозином и процесс скольжения миофила речных мостиков между актином и миозином и процесс скольжения миофиламентов друг относительно друга.

7. Цикл образования поперечных мостиков начинается с устойчивого состояния, при котором головка миозина связана с активным центром на нити актина под углом 45^о.

8. Молекула АТФ связывается с головкой миозина, что приводит к отсоединению головки миозина от нити актина, АТФ-азная активность головки миозина увеличивается, АТФ гидролизуется до АДФ и неорганического фосфата, головка миозина поворачивается на шарнирном участке и прикрепляется к следующему активному центру на нити актина под углом 90^о.

9. Когда неорганический фосфат отсоединяется от головки миозина, происходит гребковое движение, которое сдвигает нить актина к центру саркомера на 11 нм, после чего головка миозина устанавливается под углом 45^о. Затем отсоединяется молекула АДФ и система возвращается в исходное устойчивое состояние.

10. После присоединения следующей молекулы АТФ головка миозина отсоединяется от нити актина и начинается новый цикл образования поперечного мостика и гребкового движения.

11. Уменьшение количества АТФ и невозможность отсоединения головки миозина от нити актина лежит в основе ригидности мышц после смерти.

12. Электромеханическое сопряжение. В покое концентрация ионов Са²⁺ в саркоплазме низкая, и поэтому головка миозина не может присоединиться к актину. Ионы Са²⁺ закачиваются в саркоплазматический ретикулум (СПР) с помощью Са²⁺-АТФазы (Са²⁺-насос).

13. Возбуждение мембраны мышечного волокна приводит к генерации потенциала действия, который распространяется по мембране Т-трубочек, а затем деполяризует мембрану СПР. В результате открываются Са²⁺ каналы, расположенные на мембране СПР, ионы Са²⁺ диффундируют в саркоплазму и концентрация Са²⁺ в саркоплазме увеличивается (от 1·10^‑7 М – в покое, до 1·10^‑4 М – при возбуждении).

14. Затем ионы Са²⁺ связываются с тропонином С, возникают конформационные изменения тропомиозина, начинается цикл гребкового движения поперечных мостиков и укорочение саркомера – мышца сокращается.

15. В состоянии расслабления активируется работа Са²⁺-насоса, который закачивает ионы Са²⁺ из саркоплазмы обратно в СПР.

Виды сокращения скелетной мышцы

1. Быстрое сокращение и расслабление скелетной мышцы в лабораторных условиях в ответ на стимуляцию называется одиночным мышечным сокращением (ОМС). Суммация ОМС при увеличении частоты раздражения приводит к тетаническому сокращению.

2. Сокращение отдельного мышечного волокна подчиняется закону «всё или ничего».

3. Амплитуда сокращения целой мышцы не подчиняется закону «всё или ничего» и может увеличиваться при увеличении частоты и силы раздражения.

4. Амплитуда сокращения также увеличивается при увеличении количества участвующих в сокращении двигательных единиц. При сокращении всех мышечных волокон амплитуда сокращения максимальная (оптимум). При дальнейшем увеличении частоты и силы раздражения амплитуда сокращения снижается – пессимум.

5. При невысокой частоте стимуляции каждое последующее раздражение попадает в фазу расслабления ОМС, и поэтому суммация ОМС будет неполной – зубчатый тетанус. При более высокой частоте стимуляции каждое последующее раздражение попадает в фазу сокращения ОМС, мышца не успевает расслабиться – гладкий тетанус.

6. Сокращение называется изометрическим, если напряжение мышцы растёт, но укорочения не происходит. Если мышца укорачивается при неизменном напряжении, то такое сокращение называется изотоническим.

Гладкие мышцы

Гладкие мышцы – это веретенообразные одноядерные мышечные клетки, которые составляют стенку внутренних органов, сосудов и активируются автономной нервной системой.

1. В отличие от скелетных мышц в гладких мышцах нет регулярного расположения актиновых и миозиновых нитей, так что они не имеют поперечной исчерченности, и саркоплазматический ретикулум выражен довольно слабо.

2. В гладкой мышце отсутствует тропонин, нити актина прикреплены к плотным тельцам, вместо Т-трубочек на мембране имеются инвагинации, называемые кавеолами.

3. Гладкомышечные клетки тесно примыкают друг к другу и связаны между собой плотными контактами (нексусами), которые обладают низким электрическим сопротивлением.

4. Гладкие мышцы сокращаются более медленно, чем скелетные, требуют меньших энергетических затрат и способны длительно поддерживать сокращение без утомления.

5. При сокращении ионы Са²⁺ освобождаются из саркоплазматического ретикулума через каналы инозитол-3-фосфатных рецепторов, связываются с кальмодулином, активируют фермент киназу лёгких цепей миозина (КЛЦМ), которая фосфорилирует миозин. При этом повышается активность АТФ-азы миозина, что приводит к запуску цикла образования поперечных мостиков с актином и гребкового движения.

6. При расслаблении ионы Са²⁺ выводятся из саркоплазмы через плазматическую мембрану, либо вновь запасаются в саркоплазматическом ретикулуме, а миозин дефосфорилируется ферментом фосфатазой миозина.

7. В большинстве гладкомышечных клеток мембранный потенциал не стабилен, что приводит к возникновению медленной волны деполяризации или пейсмекерного потенциала. В основе деполяризации мембраны лежит увеличение проницаемости для ионов Са²⁺.

8. В гладкой мышце наряду с электромеханическим сопряжением процессов возбуждения и сокращения (ионы Са²⁺ проникают в клетку через потенциал-зависимые Са²⁺каналы) существует фармакомеханическое сопряжение – высвобождение ионов Са²⁺ из саркоплазматического ретикулума и последующее сокращение без существенного изменения мембранного потенциала.

9. Гладкие мышцы контролируются симпатическим и парасимпатическим отделами автономной нервной системы. Большую роль также играют гуморальные влияния – гормоны, местные регулирующие факторы.

10. Нейрон, иннервирующий гладкую мышцу, может иметь с ней многократные синаптические контакты – варикозы, которые обладают всеми свойствами пресинаптической мембраны нервных окончаний. Нейротрансмиттер (ацетилхолин или норадреналин) высвобождается в области варикозов на всём протяжении аксона.

11. Рецепторы к нейротрансмиттеру на постсинаптической мембране располагаются как в области варикозов, так и далеко за их пределами. Кроме нейротрансмиттеров, из варикоз могут высвобождаться ко-медиаторы (АТФ, вещество Р и др.), которые модулируют ответ гладкомышечной клетки на действие медиатора.

Классификация гладких мышц

1. Моноунитарные (висцеральные) гладкие мышцы имеют тесные межклеточные контакты – нексусы, обеспечивающие электрическое взаимодействие между соседними клетками.

2. Часть клеток этого типа обладают автоматией или пейсмекерными свойствами (способностью самостоятельно генерировать потенциалы действия), так что при их возбуждении множество гладкомышечных клеток может сокращаться синхронно.

3. Обычно в месте расположения пейсмекерных клеток находятся варикозы автономных нейронов (в соотношении 1 нервное волокно на 10-50 мышечных волокон), причём одну и ту же гладкомышечную клетку может иннервировать одновременно и симпатический и парасимпатический нейрон, оказывая антагонистический эффект.

4. В группу моноунитарных мышц входят гладкие мышцы стенки мелких сосудов, желудочно-кишечного тракта и мочеполовой системы.

5. Мультиунитарные гладкие мышцы имеют довольно плотную иннервацию (в соотношении 1 нервное волокно/1мышечное волокно) и процесс сокращения находится под непосредственным контролем со стороны автономной нервной системы. Каждая гладкомышечная клетка этого типа может возбуждаться и сокращаться не зависимо от окружающих её гладкомышечных клеток, так как электрическое взаимодействие между клетками развито слабо.

6. К мультиунитарному типу относятся гладкие мышцы бронхов и крупных сосудов, мышцы радужной оболочки и цилиарная мышца глаза.

Дата добавления: 2015-02-02 | Просмотры: 1150 | Нарушение авторских прав