АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Неассоциативное обучение

Основными формами неассоциативного, стимулзависимого обуче­ния являются сенситизация, привыкание, импринтинг и подражание.

Сенситизация основана на повышении чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам и фасилитации - облегчении запуска реакции, что проявляется в длительном усилении ранее существовав­шего ответа животного на раздражитель в результате нанесения боле­вого стимула.

Время сохранения сенситизации - от нескольких секунд до не­скольких недель. Длительные изменения синаптической проводимос­ти, лежащие в основе научения, основаны на тех же механизмах пере­дачи сигнала от нейрона к нейрону. Изучение клеточных основ памяти на млекопитающих представляется довольно затруднительным, в то же время молекулярные механизмы памяти и обучения сходны у про­стейших животных и у человека. Удобной моделью для изучения ме­ханизмов научения является морской моллюск - аплизия.

Сенситизацию моясно обнаружить на рефлексе втягивания жабры у аплизии. Биологическое значение сенситизации в том, что животное обучается обращать внимание на стимул, сопровождающийся болью. Когда наносится болевой стимул, рефлекс втягивания жабры на мно­гократную стимуляцию сифона значительно усиливается. Сенситиза­ция влечет за собой изменение синаптической передачи в синапсах, образованных сенсорными нейронами на мотонейронах. Исследова­ния Э. Кендела показали, что нейроны, осуществляющие сенситиза­цию, усиливают выход медиатора, увеличивая число квантов, высво­бождаемых сенсорным нейроном. Другое название этого процесса - пресинаптическое облегчение. Необходимо обратить внимание на то, что на синаптических окончаниях существуют рецепторы, влияющие на высвобождение медиатора. Медиатор модулирующего нейрона - серотонин - изменяет, то есть модулирует выделение медиатора сен­сорным нейроном.

Э. Кендел предположил, что в головном мозгу имеются синапти- ческие пути, детерминированные процессами развития, которые пред­расположены к обучению и могут быть функционально инактивиро- ваны или реактивированы опытом. Модификация синапсов происходит под влиянием тренировки или приобретенного опыта. Серотонин свя­зывается с рецептором на пресинаптическом окончании, увеличивая
количество G-белка, что в свою очередь увеличивает активность аде- нилатциклазы. Аденилатциклаза превращает АТФ в цАМФ. Следова- j тельно, под влиянием серотонина в пресинаптическом окончании уве­личивается количество цАМФ. Э. Кендел с соавторами указывают на то, что сенситизация сопровождается повышением содержания цАМФ, как и инкубация ганглия с серотонином. В дальнейшем было показа­но, что введение цАМФ в тело сенсорного нейрона вызывает преси- наптическое облегчение.

Увеличение количества цАМФ ведет к усиленной активации каль­циевого тока в результате активации кальциевых каналов, или сниже­нию тока калия в результате инактивации калиевых каналов. Приток кальция и выход медиатора повышается с каждым потенциалом дей-^: ствия. Кальций усиливает выделение медиатора, что ведет к проявле-j нию сенситизации.

Механизм действия цАМФ на кальциевые каналы реализуется через протеинкиназы, которые способны фосфорилировать белки, меняя их функцию из-за изменения заряда и конфигурации. Протеин­киназы могут как активировать, так и инакгивировать белки канала. I

Молекулярные события, приводящие к повышению чувствитель­ности жабры и облегчению синаптического проведения между сен­сорным и моторным нейроном, представлены на рисунке 3. Под бук- i вой А на этом рисунке приведена схема сенситизации жабры в результате приложения повреждающего стимула к хвосту. Стимуля­ция хвоста активирует сенсорные нейроны, возбуждающие, в свою очередь, фасилитирующие интернейроны. Ряд серотонинергических фасилитирующих нейронов формируют синапсы на терминалях сен­сорных нейронов, иннервирующих кожу сифона. Процесс пресинап- тической фасилитации ведет к усилению выброса медиатора из сен­сорных нейронов.

Схема под буквой Б на рисунке 3 отражает биохимические реакции, обеспечивающие пресинаптическую фасилитацию. Действие серотони­на на рецептор (5-НТ) приводит к увеличению выброса медиатора.

Рассмотрим подробнее путь инактивации калиевого канала, на ри­сунке 3 он обозначен стрелкой под номером 1. Серотонин связывается с
рецептором, и увеличивает как следствие количество G-белка (Gs), что ведет к повышению активности аденилатциклазы. Аденилатциклаза превращает АТФ в цАМФ и количество цАМФ увеличивается, цАМФ присоединяется к цАМФ-зависимой протеинкиназе и активирует ее каталитическую субединицу. Каталитическая субединица, в свою оче­редь, фосфорилирует калиевый канал, что ведет к изменению его кон- формации и уменьшению тока через этот канал. Инактивация калие­вых каналов затягивает продолжительность потенциала действия и как следствие увеличивается входящий ток ионов кальция, выброс медиа­тора также увеличивается.

Серотонин способен активировать и другой рецептор, увеличива­ющий количество Go белка, активирующего фосфолипазу. Этот путь обозначен на рисунке 3 Б пунктиром. Фосфолипаза стимулирует диа- цилглицерол в мембране, который активирует протеинкиназу С (ПКС).

Стрелками под номерами 2 и 2а обозначены пути воздействия серо- то нина, которые опосредованы совместной активностью цАМФ-зависи- мой протеинкиназы и протеинкиназы С. Эти пути воздействия ведут к увеличению доступности медиатора, благодаря мобилизации синопти­ческих пузырьков из общего пула и усилению экзоцитоза медиатора.

Стрелками под номерами 3 и За обозначены пути усиления выб­роса медиатора благодаря запуску серотонином цепочек биохимичес­ких преобразований, вследствие которых цАМФ-зависимая протеин- киназа и протеинкиназа С открывают кальциевые каналы L-muna.

Общее у сенситизации и условного рефлекса то, что реакция на стимул усиливается в результате активации другого пути. Отличие сен­ситизации в том, что она не ассоциативна; сенситизирующий стимул повышает реактивность независимо от того, сочетается он со стиму­лом, вызывающим рефлекс, или нет.

Воздействие повреждающего стимула изучалось с применением болевых воздействий, что ведет к втягиванию жабры. В системе сен­сорный нейрон - моторный нейрон, отвечающей за рефлекторное втя­гивание жабры, важную роль играет модулирующий нейрон, имею­щий дополнительный вход к клеточному аппарату, обеспечивающему высвобождение медиатора.

Ведущую роль в обучении играют длительные изменения синап- тической проводимости с участием модулирующего нейрона. Форми­рование связи между двумя нейронами не требует активности постси- наптической клетки, если пресинаптическая клетка модулируется еще одним нейроном, способствующим увеличению выделения медиато­ра из терминалей пресинаптического нейрона.

Привыкание (габитуация) - устойчивое ослабление реакции в ре­зультате многократного действия раздражителя, без сочетания с биологи­чески значимым агентом. Привыкание не является утомлением и зависит от специфичности стимула, силы раздражения и состояния организма.

Многократные предъявления стимула, не имеющего биологическо­го значения, ведут к прекращению ориентировочной реакции. Биологи­ческий смысл габитуации - в обеспечении возможности реакции живот­ного на новые стимулы, выделяя такие стимулы на фоне тех, к которым животное уже успело привыкнуть. Отсутствие реакции на знакомые сти­мулы позволяет экономить энергию. По мере привыкания генерализован­ная реакция уступает место локальной десинхронизации, длительно со­храняющейся в проекционной зоне анализатора, соответствующего модальности стимула. Привыкание противоположно сенситизации.

Привыкание - самая распространенная форма обучения. Человек, проживающий около железной дороги, перестает реагировать на звук проходящего поезда и во время бодрствования, и во сне. Предъявле­ние иного звука той же интенсивности вызовет пробуждение ото сна, это указывает на специфичность привыкания. Привыкание необходи­мо отличать от адаптации рецепторов анализатора, когда снижение чувствительности происходит в результате непрерывной стимуляции. Привыкание является особым процессом в нервной системе со своим специфическим механизмом.

Привыкание нейрона - это постепенное ослабление его реакции на повторяющийся раздражитель. Реакция восстанавливается в резуль­тате изменения стимула, что указывает на различие с механизмами утомления. Э. Кендел исследовал привыкание на оборонительной ре­акции аплизии. Слабые тактильные раздражения сифона вызывают рефлекс втягивания жабры. Многократное применение стимуляции
сифона моллюска струей холодной воды уменьшает рефлекторное втя­гивание жабры, и, наконец, втягивание жабры прекращается, произош­ло привыкание. Повторяющееся возбуждение сенсорных клеток, реа­гирующих на раздражение сифона моллюска, ведет к инактивации кальциевых каналов и снижению притока ионов Са² в клетку, как след­ствие уменьшается количество медиатора, высвобождаемого в ответ на такое раздражение.

Сенситизация и привыкание являются независимыми процесса­ми и обеспечиваются различными нейронными механизмами. В то же время многократное предъявление раздражителя ведет к сенситизации с последующим подавлением реакции, привыканием, то есть между сенситизацией и привыканием существует тесная взаимосвязь.

Импринтинг (от англ. imprint - отпечатывать, запечатлевать) - комплекс поведенческих реакций новорожденного, обеспечивающих связь между ним и родителями благодаря формированию устойчивой индивидуальной избирательности к внешним стимулам.

Импринтинг замыкает цепь преобразований эмбрионального пе­риода, позволяя новорожденному сформировать механизмы восприя­тия и реагирования. Основы научной концепции импринтинга зало­жил в 30-х гг. XX в. Конрад Лоренц. Спустя несколько часов после вылупления утят в инкубаторе К. Лоренц предъявлял им самые разные объекты, например, это был сам К. Лоренц, спичечные коробки, ботинки, и птенцы неуклонно следовали за ними, как за матерью - уткой. К. Ло­ренц считал, что птенцы узнают взрослых представителей своего вида благодаря способности запечатлеешь первый движущийся объект, по­являющийся в поле зрения после вылупления из яйца, и следуют за ним.

В импринтинге запечатлеваются не индивидуальные, а видоспеци- фические характеристики объекта У животных есть определенные ге­нетические предпосылки для научения поведенческим актам, свойствен­ным своему виду. Если птенец белоголовой воробьиной овсянки будет слышать только американского певчего воробья, то, став взрослым, он не сможет петь песню своего вида Генетические предпосылки для песни американского певчего воробья у овсянки отсутствуют, в связи с этим ее песня не будет в точности такой, как у певчего воробья.

Импринтинг происходит только в период созревания сенсорных систем организма. К. Лоренц выделил ряд особенностей, отличающих импринтинг от ассоциативного поведения:

- наличие критического периода (ограниченного временного от­резка), чаще всего он наступает после рождения, но сроки критичес­кого периода могут быть и иными, это определяется степенью созре­вания соответствующих сенсорных систем;

- сохранение на всю жизнь без подкрепления;

- отсутствие подкрепления в виде биологически значимого стимула.

Детальное изучение импринтинга (реакции следования) проводилось

с помощью специальной установки, где утенок следовал за моделью утки (рис. 4). Оказалось, что время экспозиции объекта не имеет значе­ния. Явление импринтинга оказалось значительно шире, чем его рассмативал К. Лоренц К импринтингу относят также устойчивое запоми­нание животным места своего рождения (хоминг), карты звездного неба и других жизненно важных ориентиров. Считают, что моторным эк­вивалентом реакции следования у человека является улыбка ребенка и появление комплекса оживления на втором месяце жизни, то есть ин­тенсивные двигательные реакции при узнавании лиц близких людей.

Если зрительные объекты запечатлеваются после рождения, то звуковые сигналы могут импринтироваться и до рождения. Успокаи­вающе действие на новорожденного оказывает воспроизведение зву­козаписи сердцебиения матери в спокойном состоянии. Рекомендация
беременным женщинам разговаривать с будущим ребенком не только! на родном языке основана на явлении импринтинга.

Интересно также явление «полового импринтирования», описаное К.Лоренцом. Самец птицы, воспитанной особями другого вида предпочитает в качестве полового партнера самку, принадлежащую виду приемных родителей. Птенцы, участвовавшие в экспериментам К. Лоренца, искали брачных партеров, сходных с человеком. Кот, воспитанный собакой, направляет свое половое поведение на собаку.

В последнее время внимание исследователей поведения привлекают феромоны-биологически активные вещества, синтезируемые специальными органами и выделяемые во внешнюю среду. Возможно, механизм влияния феромонов на взаимоотношения детей и родителей также осно­ван на импринтинге. Феромоны матери означают для младенца спокой­ствие и безопасность. Современная акушерская практика рекомендует контакт матери и новорожденного сразу после родов. В Древнем Риме отец должен был взять новорожденного на руки, а на Руси новорожденного заворачивали в рубаху, только что снятую с отца. Эти действия по­зволяют новорожденному навсегда запечатлеть феромоны родителей.

Подражание - выполнение действий в результате наблюдения за животными своего вида Имитационное поведение имеет охранитель­ное значение. Гибель или повреждение одного из членов сообщества ведет к формированию у свидетелей события защитного поведения, позволяющего избежать опасности. Подражание побуждает к одновременному собиранию пищи, спасению от хищника, отдыху, игровому поведению детенышей.

К подражанию можно отнести и обучение путем наблюдения, в котором выделяют два вида: простое наблюдение и викарное науче­ние. Когда обезьяна обучается мыть банан, наблюдая за исследовате­лем, без соответствующих подкреплений, это можно отнести к про­стому подражанию, так как обезьяна не понимает, зачем она это делает. Викарное научение - это наблюдение и подражание, когда важен ре­зультат действия. В раннем онтогенезе человек обычно использует обучение путем наблюдения, с возрастом начинает превалировать ви­карное обучение.

Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 1176 | Нарушение авторских прав