АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Мотивация

Метаболическая потребность ведет к возбуждению нервных цен­тров, и формируется мотивация. По определению К. В. Судакова (1971), мотивация - это возникающее под влиянием первичных изменений во внутренней среде эмоционально окрашенное состояние организма, характеризующееся избирательными активирующими влияниями специальных подкорковых аппаратов на кору головного мозга и дру­гие его отделы, направляющее поведение животного на удовлетво­рение исходной потребности. П. В. Симонов (1987) в соответствии с потребностно-информационным подходом дал определение мотива­ции как физиологического механизма активирования энграмм вне­шних объектов и действий, способных удовлетворить имеющуюся у организма потребность.

Потребность порождает мотивацию, потребность первична по отношению к мотивации. В связи с этим и классифицировать мотива­ции целесообразно по их происхождению, то есть по потребности, их порождающей. В связи с этим классификация мотиваций имеет такие же таксоны, как и классификация потребностей.

В формировании мотивации участвуют несколько групп био­логически активных веществ.

Нейромедиаторы (ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофа­мин и другие) выделяются нервными окончаниями, являясь посред­никами в синалтической передаче.

Гормоны, выделяемые железами внутренней секреции, и нейро- гормоны. вырабатываемые нейросекреторными клетками нервной тка­ни, поступают в жидкую среду организма и оказывают длительное регуляторное действие на ЦНС.

Гормоны участвуют в преобразовании потребности в мотивацию. Введение ангиотензина в мозг крысы ведет к поиску воды, хотя соот- ношение электролитов и содержание воды в организме животного было в норме. Введение инсулина в мозг ведет к возникновению пищевого поведения у сытого животного. В этих экспериментах введение гормона приводит к формированию мотивации, а не потребности.

Рассмотрим пример формирования доминирующей мотивации под влиянием гуморальных факторов. Кормление новорожденного вызы­вает повышение секреции окситоцина и формирует материнскую до­минанту (изменения в психике, направленные на заботу о ребенке). Женщинам, заявившим о намерении отказаться от ребенка, предлага­ют после родов покормить ребенка грудью, что ведет к повышению уровня окситоцина. Иногда женщины меняют свое решение из-за воз­никновения материнской доминанты.

Одни и те же нейромедиаторы участвуют в формировании раз­личных биологических мотиваций. Комбинации нейромедиаторов различаются в разных структурах мозга. Конкретное мотивационное возбуждение создает специфическую нейрохимическую интеграции. (К. В. Судаков, 1986).

Мотивационная теория двух центров предполагает существова­ние в гипоталамусе двух центров, контролирующих пищевое поведе­ние. Высокая пищевая мотивация вызывается активацией нейронов латерального гипоталамуса, а насыщение - активацией вентромедиального гипоталамуса.

Проиллюстрируем мотивационную теорию двух центров описанием экспериментов, проведенных на козе с электрической стимуляцией и разрушением ядер гипоталамуса. Сытая коза - спокойна, апа­тична. При раздражении латерального гипоталамуса (центра голода) возникает двигательное беспокойство и поисковое поведение, при появлении пищи коза жадно ее ест. Если корм убрать, то животное вновь проявляет двигательное беспокойство, поисковое поведение. С прекращением раздражения животное вновь погружается в состояние апатии.

Голодная коза становится апатичной, перестает есть, отворачивается от пищи, ложится при раздражении вентромедиального
гипоталамуса, где расположен «центр насыщения». Животное возвра­щается к еде после прекращения раздражения.

Опыты с разрушением структур гипоталамуса проводились и на крысах. Повреждение латерального гипоталамуса ведет к возникно­вению поведения сытости, а повреждение вентромедиального гипота­ламуса ведет к гиперфагии.

Реакции агрессивно - оборонительного типа также регулируют­ся взаимодействием латерального и вентромедиального отделов ги­поталамуса.

Реализация разных форм агрессивного поведения: борьба за сам­ку, за место в групповой иерархии, за территорию, за самосохранение обеспечивается активностью различных участков гипоталамуса.

Состояния бодрствования и сна также обеспечивается системой двух центров. Центр бодрствования локализован в заднем, а центр сна в пе­реднем отделе гипоталамуса. Предполагается наличие реципрокного взаимоотношения между передней и задней областями гипоталамуса для регуляции чередования различных фаз цикла бодрствование - сон.

К. В. Судаков показал, что мотивационное возбуждение строится на специфических химических механизмах, активирующих влияние подкорковых мотивационных центров на кору головного мозга. Раздра­жение «центра голода» латерального отдела гипоталамуса и естествен­ное пищевое возбуждение, по-видимому, активируют аппарат генети­ческой памяти различных отделов ЦНС, в результате чего из клеток этих структур в межклеточное пространство выделяется пептидный фактор, имеющий структуру, близкую к гастрину. Этот нейропептид, по-види­мому, запускает функциональную систему питания (рис.8).

Возбуждение гипоталамуса с возникновением пищевой потреб­ности активирует генный аппарат нейронов, в результате в межкле­точную среду выделяется нейропептид (пентогастрин), вызывающий пищедобывательное поведение (по К. В. Судакову, 1986).

Очевидно, что формирование мотивации обусловлено не только гуморальными факторами. Кора больших полушарий может быть ак­тивирована различными восходящими воздействиями, сформирован­ными на уровне подкорковых аппаратов.

Электрическая активность мозга, характерная для оборонительной мотивации и для ориентировочного рефлекса, была изучена у кролика. Ритм с частотой 5-7 Гц, отличающийся своей упорядоченностью и регулярностью, регистрируется в задних областях коры, ростральной части ретикулярной формации, гиппокампе, медиальном таламусе. Этот ритм называется тета-ритмом, или ритмом напрял ния, он регистрируется у животного при оборонительной мотиваи и при ориентировочном рефлексе.

Усиление тета-ритма регистрируется при реакции настораживания, когда животное реагирует на звонок, являющийся условным стимулом пищевого рефлекса. После подачи пищи возникают частые вы­сокоамплитудные колебания в ЭЭГ-активности коры, отражающие пищевую мотивацию, которые сменяют тета-ритм.

Мотивационное возбуждение «настраивает» нейроны различны* областей мозга на подкрепляющее воздействие. Конвергентные и дис­криминационные способности нейронов изменяются под влиянием мотивационного возбуждения, например, раздражение пищевого цен­тра латерального гипоталамуса ведёт к тому, что нейроны сенсомо- торной коры приобретают способность реагировать на световые, зву­ковые и гуморальные раздражения.

Пачечная активность нейронов, характерная для мотивационного возбуждения, усиливается при возрастании потребности или возник­новении препятствия к удовлетворению доминирующей мотивации. Достижение цели поведенческого акта ведёт к возникновению регу­лярной активности нейрона.

Мотивация как доминанта

В каждый момент времени доминирует мотивация, основанная на наиболее важной биологической потребности. Сила потребности, величина отклонения физиологических констант или изменение кон­центрации гормонов отражается на величине мотивационного воз­буждения структур лимбической системы. Доминанта отличается ус­тойчивостью, инертностью и длительностью. Биологический смысл доминанты для организма в удовлетворении биологической потребности в условиях постоянно меняющейся среды. Посторонние раздражите­ли только усиливают доминирующее мотивационное возбуждение.

Возбудимость и лабильность нейронов, охваченных мотивационным возбуждением, возрастает так же как и у нейронов, находящихся в центре доминанты.

Доминанта характеризуется определенным уровнем возбудимо­сти центральных структур. Первичный очаг возбуждения при фор­мировании доминирующей биологической мотивации возникает в гипоталамических образованиях мозга (Р. А. Павлыгина, 1966). Первичные очаги ведут к появлению вторичных очагов в других от­делах мозга, где имеются предпосылки к продолжительному удер­жанию следовых процессов. Первичный очаг возникает и поддержи­вается за счет гуморальных факторов, а вторичные очаги в коре поддерживаются за счет конвергенции к ним суммирующихся сен­сорных влияний.

Основные принципы нейрофизиологического обеспечения доми­нирующих мотиваций были сформулированы К. В. Судаковым (1986): - любая биологическая мотивация носит системный характер и обусловлена метаболической потребностью;

- потребность трансформируется в возбуждение гипоталамических центров нейрогуморальным путем, а гипоталамические центры активируют другие структуры мозга, в том числе юру;

- корковые и лимбические структуры оказывают нисходящие воз- буждающие и тормозные влияния на гипоталамические мотивационные центры;

- мотивационное возбуждение - это специфическая клеточная и молекулярная интеграция корково-подкорковых структур.

Интегративный корково-подкорковый комплекс мотивационного возбуждения может активироваться метаболической потребность либо ключевыми стимулами, запускающими реализацию инстинктивного поведения, а у человека и социально значимыми стимулами. Интеграция нейронов отражается в появлении единого ритма этих нейронов. А. А. Ухтомский показал, что усвоение единого ритма нервными центрами является механизмом их объединения в единую функцио­нальную констелляцию. Взаимодействие различных видов поведения реализуется на основе принципа доминанты А. А. Ухтомского. Деятельность организма определяется доминирующей мотивацией. Bедущая мотивация подчиняет себе все остальные.

Вопросы для самоконтроля

1. Что такое рефлекс цели и каковы его особенности?

2 Что такое потребность?

3. Как классифицируются потребности?

4. Какие потребности относят к витальным? Дайте их характе­ристику.

5. Какие потребности относят к социальным? Дайте их характе­ристику.

6. Какие потребности относят к идеальным? Дайте их характе­ристику.

7. Что такое мотивация?

8. Каковы отношения потребности и мотивации?

9. Какие нейромедиаторы участвуют в формировании мотивации?

10. Какие гормоны участвуют в формировании мотивации?

11. Какие химические механизмы обеспечивают мотивационное возбуждение согласно концепции К. В. Судакова?

12. Какие изменения биоэлектрической активности коры сопро­вождают формирование мотивации?

13. Как происходит формирование доминирующей мотивации?

14. Каковы принципы нейрофизиологического обеспечения доми­нирующих мотиваций?

Глава 5. ЭМОЦИИ

Определение и классификации эмоций

Эмоции - особый вид психических процессов, которые выража­ют переживание человека, его отношение к окружающему миру и са­мому себе. По классификации А. Н. Лентьева, выделяют три вида эмо­циональных явлений: аффекты, собственно эмоции и чувства.

Эмоциональный компонент играет особую роль в структуре мо­тивации, определяя направленность поведения.

Эмоции отражают значимость действующих на индивид объек­тов и ситуаций, выполняя функцию связи между действительностью и потребностями.

Аффекты - сильные, кратковременные эмоциональные пережи­вания, сопровождающиеся резко выраженными двигательными и вис­церальными проявлениями, у человека они вызываются биологичес­кими и социальными факторами. Аффекты возникают в ответ на наступившую ситуацию.

Собственно эмоции - длительно текущие состояния, иногда сла­бо проявляющиеся в поведении. Эмоции выражают оценочное лично­стное отношение к ситуации и способны предвосхищать ситуацию.

Чувства - специфическое обобщение эмоций, связанное с пред­ставлением или идеей о конкретном или отвлеченном объекте. Чув­ства выражают устойчивые эмоциональные отношения.

П. В. Симонов считает, что чувства - это эмоции, возникающие на базе социальных и духовных потребностей. Тревога, по его мне­нию, возникает как реакция на низку ю вероятность избегания нежела­тельного действия, фрустрация - реакция на низкую вероятность дос­тижения цели.

Настроение отличается от эмоций меньшей интенсивностью и отсутствием специфического целевого объекта и специфических ре­акций. Согласно когнитивной теории эмоций, настроение возникает в
результате автоматически протекающих когнитивных процессов. Фун­кция настроения - информировать об общем состоянии и потребнос­тях индивида. Необходимо отметить способность настроения к само­регуляции. Гормональные и биохимические факторы участвуют в генезе настроения.

Функции эмоций

Выделяют несколько функций эмоций: отражательную, побужда­ющую, подкрепляющую, переключательную, коммуникативную.

Отражательная функция - это обобщенная оценка событий и поведения в целом на основании возникающей потребности и интуи­тивного представления о возможности его удовлетворения. Эмоции охватывают весь организм и производят интеграцию всех видов дея­тельности, которые им выполняются, что позволяет, прежде всего, оп­ределить полезность и вредность воздействующих на него факторов.

Побуждающая функция - это выявление зоны поиска для удов­летворения потребности и побуждения к действию. Надо отметить, что слово эмоция возникло от французского глагола «mouvoir» - при­водить в движение.

Подкрепляющая функция - это участие эмоций в обучении и памяти.

П. В. Симонов изучил подкрепляющую функцию на примере моде­ли эмоционального резонанса Эта модель позволяет изучать функции эмоций в чистом виде, без действия болевого раздражения. Эмоциональ­ное состояние собаки, подвергающейся воздействию электрокожного раз­дражения, влияет на эмоциональные реакции другой собаки. Синхрони­зация гиппокампального тета-ритма и возрастание частоты сердечных сокращений у собаки-наблюдателя свидетельствуют о состоянии негатив­ного напряжения. Подъем лапы собакой-наблюдателем прекращал пода­чу тока собаке-жертве. В таких условиях у собаки-наблюдателя выраба­тывался инструментальный рефлекс избегания, подкреплением в нем является избавление от отрицательного эмоционального напряжения.

Переключательная функция - это побуждение к изменению своего поведения. Борьба между инстинктом самосохранения и потребностью
следовать этическим нормам, наблюдаемая в экстремальных ситуащ, ях, является примером переключательной функции эмоций.

Коммуникативная - передача информации о своем отношении к явлениям и объектам в мимике, жестах, позе. Экспрессивные движе­ния и мимика выполняют адаптивную функцию, регулируют соци­альные отношения.

Нейроанатомия эмоций

Опыты с разрушением и стимуляцией различных отделов мозга, а также изучение функций мозга человека в клинике в связи с операци­ями на мозге и проведением различных лечебных процедур позволи­ли выделить структуры, участвующие в развитии эмоций.

Концепция о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образующей мозговой субстрат для эмоций, принад­лежит американскому невропатологу Дж. Пейпецу (1937г), изучавше­му эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокам- па и поясной извилины. Эта система получила название круга Пейпеца, она представляет замкнутую цепь: гипоталамус - передневентраль- ное ядро таламуса - поясная извилина - гиппокамп - мамиллярные ядра гипоталамуса (рис. 9). Позднее, в 1952 г., П. Мак-Лин, учитывая, что поясная извилина окаймляет основание переднего мозга, предло­жил назвать ее и связанные с ней другие структуры мозга лимбичес- кой системой (limbus - край). Источником возбуждения для этой сис­темы является гипоталамус. Сигналы от гипоталамуса идут в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных и мотор­ных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро та­ламуса, по этому пути возбуждение передается к поясной извилине коры больших полушарий.

Поясная извилина, согласно концепции Дж. Пейпеца, является субстратом осознанных эмоциональных переживаний и имеет спе­циальные входы для эмоциональных сигналов, как зрительная кора имеет входы для зрительных сигналов. Сигнал из поясной извилины
через гиппокамп вновь достигает гипоталамуса в области его мамил- лярных тел и нервная цепь замыкается. Путь от поясной извилины свя­зывает субъективные переживания, возникающие на уровне коры, с _сИгналами, выходящими из гипоталамуса для висцерального и мотор­ного выражения эмоций.

Рис. 9. Структурная основа эмоций (по Дж. Пейпецу, 1937)

Гипотеза Дж. Пейпеца приходит в противоречие со многими даль­нейшими исследованиям нейроанатомии эмоций. Роль гиппокампа и таламуса в возникновении эмоций оказалась под сомнением. Стиму­ляция гиппокампа электрическим током не сопровождается появле­нием эмоций: пациенты испытывают лишь спутанность сознания. Гип­покамп на настоящий момент относят к «информационному» образованию (П. В. Симонов, 1987).

Согласно современным данным, из всех структур круга Пейпеца наиболее тесную связь с эмоциональным поведением обнаруживают гипоталамус и поясная извилина. С другой стороны, структуры, не вхо­дящие в круг Пейпеца, оказывают сильное воздействие на эмоциональ­ное поведение: это миндалина, лобная и височная кора головного мозга.

Рассмотрим роль основных структур, участвующих в эмоциональ­ном поведении.

Поясная извилина имеет двусторонние связи со многими подкор­ковыми структу рами (перегородкой, верхними буграми четверохолмия,
синим пятном и др.), а также с различными областями коры в лобных, теменных и височных долях. Г. Шеперд (1987) предполагает, что пояс­ная извилина выполняет функцию высшего координатора различных систем мозга, вовлекаемых в организацию эмоций.

X. Клювер и П. Бьюси удалили височные доли коры большого мозга у обезьян и описали синдром, позднее названный их именем. Установлено, что синдром Клювера-Бьюси обусловлен отсутствием миндалины (амигдалы).

У обезьяны, до операции являвшейся агрессивным самцом, пос­ле удаления височной доли исчезла былая агрессивность и страх, но обнаружилась гиперсексуальность. С одной стороны, эти данные сви­детельствуют о важности височных долей для развития агрессии, с другой - демонстрируют наличие реципрокных отношений между сексуальностью и агрессивностью. Надо отметить, что результаты этого эксперимента противоречат представлению К. Лоренца, утвер­ждающего идентичность агрессивности и мужской сексуальности, поскольку, с его точки зрения, сексуальное поведение является со­ставной частью агрессивного.

Миндалина играет роль в нескольких видах эмоционального по­ведения: агрессии, страхе, отвращении, материнском поведении. Эта структура является фокусом сенсорной и эффекторной системы, отве­чая за поведенческий, вегетативный и гормональный компоненты ус­ловного эмоционального ответа, активируя соответствующие нервные круги, расположенные в гипоталамусе и стволе мозга.

Дж. Е. Леду показал необходимость центрального ядра миндали­ны для развития условного эмоционального ответа, поскольку при его отсутствии выработать рефлекс не удавалось. Миндалина связана с латеральным гипоталамусом, отвечающим за вегетативный компонент эмоционального ответа, и с околоводопроводным серым веществом, которое организует поведенческий ответ. Миндалина также имеет про­екции в области гипоталамуса, вовлеченные в реализацию стресса. Именно поэтому раздражение центрального ядра миндалины ведет к изъязвлению желудочно-кишечного тракта. Однако при оперативном удалении миндалины язва при стрессе не образуется.

Связь миндалины с агрессивным поведением показал К. Приорам _в опытах на обезьянах. Двустороннее удаление миндалины у вожака стаи Дейва привело к потере агрессивности и перемещению на самую низшую ступень иерархии. Лидер превратился в покорное испуганное животное, а его место вожака занял наиболее агрессивный самец Зик, который до операции Дейва был вторым в иерархии (рис. 10).

Миндалина получает информацию от нижней височной коры и коры височного бугорка, от которой идут проекции из зрительной, слуховой и соматосенсорной ассоциативной коры. Таким образом, миндалина имеет информацию любых модальностей. Нейроны миндалины, реа­гирующие на эмоциональное выражение угрозы, обнаружены у обе­зьян, это обусловлено связью миндалины с височной корой, участву­ющей в идентификации проявления эмоций. Нарушение нормального зоосоциального поведения обезьяны после разрушения миндалины обусловлено, вероятно, нарушением связи между структурами, обес­печивающими идентификацию выражения эмоций, и гипоталамусом, инициирующим вегетативные и моторные эмоциональные реакции.

Гипоталамус рассматривается как исполнительная система, в кото­рой интегрируются вегетативные и моторные проявления мотиваций и эмоций. Гипоталамус находится под контролем миндалины, обеспечива­ющей выбор доминирующей мотивации. В латеральном гипоталамусе выявлены два типа нейронов, различным образом реагирующих на эмо­циональные ситуации. Один тип нейронов был назван мотивационным, поскольку они обнаруживали максимальную активность в мотивацион- ном поведении, а другой - подкрепляющим, поскольку эти клетки акти­вировались при насыщении животного. Особую роль в изучении мотива­ций и эмоций сыграли опыты Д.Олдса, которые позволили получить данные о нейроанатомии эмоций и указали на существование центров «поощрения» и «наказания». В 1954 г. Д.Олдс занимался исследованием влияний электрического раздражения ретикулярной формации среднего мозга на процесс обучения. Для этой цели был разработан эксперимент, в котором крысы, забегавшие в определенный угол клетки, испытывали электрическое раздражение ретикулярной формации. Оказалось, что после каждого пребывания в этой части клетки (то есть после каждой стимуляции) крысы все реже и реже попадали в нее вновь. Это свиде­тельствовало о том, что электрическое раздражение ретикулярной фор­мации было неприятно, и животное предпочитало его избегать.

Однако одна из крыс вела себя отличным от других образом и с каждой стимуляцией оставалась в этой части клетки все дольше, попа­дая туда все чаще. Возникло предположение, что введенный электрод
был фиксирован не в ретикулярной формации среднего мозга, а где-то в области гипоталамуса, что и привело к изменению реакции животного. 1С сожалению, мозг этой крысы был позднее утерян, и точного ответа о причинах ее измененного поведения получигь не удалось.

Позднее Д. Олдс, стремясь найти те структуры, раздражение ко­торых влечет повторную стимуляцию, продолжил исследование. Груп­пе крыс имплантировали электроды, соединив их с педалью таким образом, что, случайно нажимая на педаль, животное замыкало элект­рическую цепь, раздражающую ее мозг. Подобная экспериментальная ситуация стала называться самостимуляцией. Электроды вживлялись в разные участки мозга, и выявлялись те, раздражение которых вело к частым и длительным нажатиям на педаль. Отдельные животные, слу­чайно нажав на педаль, в дальнейшем делали это сотни раз в течение часа и умирали от голода. Так с помощью методики самораздражения был обнаружен центр удовольствия.

Поражение лобных долей ведет к эмоциональной тупости и рас- тормаживанию низших эмоций и влечений, нарушаются эмоции, свя­занные с деятельностью, социальными отношениями и творчеством.

Лобная доля включает в себя моторную кору, премоторную кору, дорсолатеральную префронтальную кору, медиальную префронталь- ную кору, орбитофронтальную кору (рис.11).

Рис.11. Структуры, участвующие в организации эмоций. 1 - орбитофронтальная кора, 2 - латеральная префронтальная кора, 3 - вентромеди- аяъная префронтальная кора, 4 - лимбичсская система.

Пути от ассоциативных областей коры, паралимбических облас­тей коры и лимбических областей коры сходятся к орбитофронталь- ной коре. Роль орбитофронтальной коры впервые стала определять­ся в середине XIX века. Важную информацию о функции этой области в эмоциональном поведении дал случай с подрывником Финеасом Гэйджем. Металлический стержень, выброшенный взрывом, пронзил лобную часть его головного мозга. Гэйдж выжил, но его поведение значительно изменилось. Если до травмы он был серьезным и основа­тельным, то после этого случая превратился в легкомысленного и бе­зответственного человека. Поведение его стало детским и безалабер­ным, ему трудно было составить план будущих действий, да и сами его действия были капризны и случайны.

Повреждения орбитофронтальной коры снижают процессы тор­можения и самоконцентрации, меняют личностные интересы. Еще в 40-х годах XX столетия было набрано достаточно много материала о роли орбитофронтальной коры в эмоциональном поведении. Большая часть данных свидетельствовала о том, что повреждение ее, меняя эмоциональную сферу человека, не затрагивает интеллектуальный уровень. Для иллюстрации приведем один курьезный случай: человек страдал синдромом навязчивости, который проявлялся в постоянном мытье рук. Аномалия эта мешала ему вести нормальную жизнь, и в конце концов привела к попытке самоубийства. Больной выстрелил себе в голову через рот, однако выжил, хотя и повредил фронтальную кору. Навязчивость при этом исчезла, а интеллектуальный уровень остался прежним.

Многочисленные исследования по разрушению орбитофронталь­ной коры, проводимые на животных, свидетельствовали о существен­ном изменении их поведения: исчезновении агрессивности и отсут­ствии видимых интеллектуальных отклонений. Это навело португальского ученого Эгаса Моница на мысль убедить нейрохирур­гов делать подобную операцию на людях. Он полагал, что такая опе­рация могла бы снять у агрессивных психопатов патологическое эмо­циональное состояние, сохранив интактным их интеллект. Несколько таких операций были действительно проведены, и их результаты
подтвердили первоначальную мысль автора. Э.Монип получил в j 949 году Нобелевскую премию, а операция, названная лоботоми- ей, была проведена тысячам больных. Позднее было выяснено, что доботомия ведет к снижению интеллекта и неспособности плани­ровать свои действия.

Орбигофронтальиая кора находится в основании лобных долей. Она имеет прямые входы от дорсомедиального таламуса, височной коры, вентромедиальной тегментальной области. Множественными путями орбитофронтальная кора связана с другими областями лобных долей. Эти многочисленные связи со структурами, участвующими в органи­зации эмоций, и определяют ее роль в эмоциональном поведении.

Вклад вентромедиальной префронтальной коры в организацию поведения показан в последних исследованиях американских психо­логов. Пациенты с двусторонним повреждением вентромедиальной префронтальной коры при решении моральных дилемм в воображае­мых ситуациях руководствуются только рассудком, тогда как у здоро­вых людей важную роль при этом играют эмоции. Такие пациенты, различая добро и зло на сознательном уровне, не способны к сопере­живанию и никогда не испытывают чувства вины; в то же время у них понижена способность сдерживать гнев, они легко впадают в ярость, что тоже может отражаться на принятии решений, затрагивающих нрав­ственность и мораль (М. Koenigs, D. Tranel, 2007).

Нейрохимия эмоций

Существует жесткая зависимость наших настроений и пережива­ний от биохимического состава внутренней среды мозга. Мозг распо­лагает специальной системой, которая анализирует биохимический состав внутренней среды мозга и интерпретирует его в категориях эмо­ций и настроения, являясь биохимическим анализатором эмоций, име­ющим свои рецепторы и детекторы. Дж. Пейпец предполагает функции поясной извилины в формировании субъективного, осознанного эмо­ционального переживания. Возможно, это корковый уровень эмоцио­нального анализатора Путь, через который осуществляется влияние
осознанного субъективного переживания на поведенческое выраже­ние эмоций, программируется на уровне гипоталамуса, координиру­ющего вегетативные и моторные проявления эмоций.

В эмоции выделяют собственно эмоциональное, субъективное переживание и его соматическое и висцеральное выражение, имею­щие самостоятельные механизмы. Поражения ствола мозга ведут к диссоциации эмоционального переживания и реакций, его сопровож­дающих, когда интенсивные мимические и вегетативные реакции, ха­рактерные для плача или смеха, протекают без соответствующих субъективных ощущений. Эмоция предполагает интеграцию сомати­ческих, вегетативных и субъективных компонентов.

Проявление положительных эмоций связано с центрами, содер­жащими дофаминергические нейроны. Медиальный переднемозговой пучок (связывающий гипоталамус и лимбическую систему с лобными долями), вентральная тегментальная область покрышки и прилегаю­щее ядро относится к дофаминергическим структурам. Основные био­логические мотивации реализуются через вентральную тегменталь- ную область покрышки и прилегающее ядро.

Дофаминергические структуры мозга обладают повышенной чувствительностью к естественным и искусственным опиатам. По­чти все жизненно важные функции организма находятся под контро­лем опиоидных пептидов. П. В. Симонов выявил «подкрепляющие» нейроны в центрах латерального гипоталамуса и преоптической ла­теральной области.

Нейроны латерального гипоталамуса активируются при высокой пищевой мотивации, а вентромедиального - при насыщении. В лате­ральном гипоталамусе выявлены глюкозочувствительные нейроны, которые реагируют на вид и запах пищи, то есть их активность моду­лируется пищевой мотивацией. Эти нейроны одновременно чувстви­тельны к норадреналину и опиатам.

В этой связи необходимо обратить внимание на распространен­ное заблуждение, связывающее положительные эмоции при занятиях экстремальными видами спорта с адреналином. Повышение концент­рации адреналина сопровождается неприятными ощущениями, а те
положительные эмоции, которые испытывает человек при экстре­мальных хобби, обусловлены эффектами эндогенных опиатов, ин­дуцирующих эйфорию и обладающих анальгезирующим эффектом. Биологический эффект эндогенных опиатов состоит в облегчении орга­низму борьбы за существование в суровых условиях внешней среды. Эндогенные опиаты выделяются не только при стрессе, но и при фи­зической нагрузке.

Согласно П. Хенри, все эмоции определяются комбинациями вкла­дов двух систем: борьба/бегство - безмятежность и депрессия - при­поднятое настроение. Первая система - это колебания от полюса от­рицательных эмоций, сопровождающих борьбу и бегство от боязни, до положительных эмоций, отражающих состояние безмятежности.

Вторая система имеет полюс отрицательных эмоций, отражающий состояние депрессии, и положительный — приподнятое настроение.

Отрицательные эмоции, сопровождающие пассивную и активную формы оборонительного поведения (страха и гнева), связаны с функ­цией миндалины.

Гнев может быть вызван электрической стимуляцией централь­ного ядра миндалины. Эмоции гнева соответствует интенсивное уве­личение содержания норадреналина, тестостерона, рост ЧСС и ар­териального давления. Животное принимает позу готовности к атаке.

Страх возникает при стимуляции базолатерального ядра мин­далины, при этом выброс адреналина заметно преобладает над выб­росом норадреналина, а увеличение артериального давления и ЧСС менее выражено, чем при реакции гнева. Несколько увеличивается уровень кортизола в крови. Кошка втягивает голову, шипит, уши прижаты.

Противоположный полюс эмоций гнева и страха - положитель­ная эмоция безмятежности, сочетающаяся со снижением активнос­ти мозгового вещества надпочечников, падением артериального дав­ления и ЧСС. Безмятежность выражается в поведении ухаживания за собой и другими особями, что сопровождается выделением окситоцина, который обеспечивает социальные контакты. Окситоцин сти­мулирует аффилитивное поведение самки (привязанность половых
партнеров, отношения мать-дитя), одним из компонентов аффили- тивного поведения является аллогруминг, физический контакт двух особей, который обычно сопровождается чисткой шерсти.

Остановимся подробнее на явлении груминга и аллогруминга, яв­ляющихся характерными реакциями при воздействии стрессового фак­тора. Груминг у человека проявляется в прихорашивании, поправле­нии прически, у животных в чистке, уходе за телом. Груминг и аллогруминг ведут к росту концентрации эндорфинов в крови. У чело­века это проявляется в похлопывании по плечу, дружеских рукопожа­тиях, поглаживанию ребенка по голове.

Обращает на себя внимание тендерный аспект в аллогруминге. Согласно сложившимся этическим нормам мужчины приветству­ют друг друга рукопожатием, а женщины ограничиваются устным приветствием, за исключением близких взаимоотношений. Таким образом, у мужчины даже в результате мимолетной встречи со зна­комым мужчиной повышается уровень эндорфинов в крови, улуч­шается настроение, а женщина оказывается в худшем положении с точки зрения гормонального компонента приветствия, и соответ­ственно настроения. У современной молодежи сложилась форма приветствия в виде поцелуев и обниманий со всеми приятными для социальных контактов членами сообщества. Автору приходилось успокаивать учителей старой формации, озабоченных такой фор­мой приветствия. Можно порадоваться тому, что молодые люди интуитивно нашли форму приветствия, обеспечивающую возмож­ность аллогруминга, облегчающую переживание стресса и повы­шающую настроение.

Депрессия характеризуется беспомощностью, потерей контроля и отказом от усилий, направленных на преодоление стресса, и общим поведенческим торможением. Причина депрессии - в активации сис­темы гипофиз - кора надпочечников. У больных депрессией кортико- либерин вырабатывается с избытком из-за нарушения системы обрат­ной связи. Депрессия сопровождается высвобождением эндорфинов. Система гипофиз - кора надпочечников в норме находится под конт­ролем гиппокампа, предохраняющего ее от чрезмерной активации.

у мышей после удаления гиппокампа в условиях социальной кон­куренции отмечен рост кортикостерона.

Состояние приподнятости, контроля ситуации противоположно состоянию депрессии и беспомощности, что сопровождается сниже­нием уровня АКТГ, кортизола и эндорфинов, выполняющих защит­ную функцию. У мужчин растет уровень тестостерона, у женщин - эстрогена и прогестерона.

Агрессия, гнев, ярость сочетается с высоким содержанием норад­реналина и тестостерона. Состояние неуверенности, страха, неопре­деленности, то есть формирование мотивации, когда программа дей­ствий еще не выработана, сопровождается секрецией адреналина.

Холинергическая система обеспечивает информационные компо­ненты поведения. Нарушения в холинэргической системе ведут к пси­хозу с поражением интеллектуальных процессов. Вещества, снижаю­щие уровень активности холинергической системы (холинолитики), ухудшают выполнение пищедобывательного поведения, нарушают совершенство двигательных рефлексов избегания.

Дж. Грей выделяет три мозговые системы, определяющие появ­ление трех групп эмоций: тревожности, радости, гнева.

Система поведенческого торможения, имеющая отношение к генерации тревожности, отвечает на условные сигналы наказания, сигналы отмены положительного подкрепления и стимулы, содер­жащие «новизну». Антитревожные вещества (бензодиазепины, бар­битураты, алкоголь) блокируют активность системы поведенческого торможения.

Система борьбы или бегства связана с эмоциями ярости и ужаса, реагирует на безусловные аверсивные раздражители. Морфин, снима­ющий боль, блокирует ее активность.

Система приближающего поведения связана с условными сигна­лами награды, она обеспечивает поведение приближения к цели. По­ложительные эмоции имеют дофаминергическую природу.

Индивидуальные особенности эмоциональной сферы человека за­висят от баланса этих трех эмоциональных систем. Повышенная акги- ®ированность системы поведенческого торможения предопределяет
индивидуальную склонность человека к тревожности. Доминирова­ние системы борьбы или бегства отражает склонность к агрессии или активному защитному поведению. От вклада системы приближающе­го поведения зависят степень выраженности позитивных эмоций, уро­вень гедонического тона, склонность человека чаще отвечать поло­жительными или отрицательными эмоциями.

Чем выше концентрация серотонина в крови, тем лучше настро­ение. Распространенное мнение о том, что серотонин - это гормон счастья, может оказаться ошибочным. Существует предположение, о том, что механизм действия серотонина на настроение обусловлен не воздействием самого серотонина, а опосредован мелатонином. Се­ротонин является предшественником мелатонина, мелатонин усили­вает депрессию и тормозит синтез естественного антидепрессанта гонадолиберина. Если активность фермента, превращающего серо­тонин в мелатонин, снижается, то концентрация серотонина в крови повышается, а концентрация мелатонина снижается. Как следствие уменьшается торможение синтеза гонадолиберина мелатонином. Ан­тидепрессивное действие гонадолиберина воспринимается как ощу­щение счастья.

Положительный полюс шкалы эмоций определяется преоблада­нием дофамина, а норадреналин и адреналин характеризуют отрица­тельные эмоции.

Основу шкалы эмоционального переживания от радости к вос­торгу при игровом поведении составляет увеличение выброса дофа­мина, опиатов и ацетилхолина.

Уверенность определяется высоким уровнем тестостерона и низ­ким уровнем кортизола и эндорфинов. Достижение успеха в деятель­ности и повышение социального статуса сопровождается увеличени­ем уровня тестостерона.

Вопросы для самоконтроля

1. Что такое эмоции?

2. Какие виды эмоций выделены в классификации А. Н. Леонтьева?

3. Какие системы, определяющие пояаление эмоций, выделены в классификации Дж. Грея?

4. Каковы функции эмоций?

5. Какие структуры входят в круг Пейпеца?

6. Какова роль структур, участвующих в организации эмоций?

7. Какова нейрохимия положительных эмоций?

8. Какова нейрохимия отрицательных эмоций?

9. Каково нейрохимическое обеспечение эмоции гнева?

10. Каково нейрохимическое обеспечение эмоции страха?

11. Какие изменения в эндокринной системе ведут к возникнове­нию депрессии

12.Какие изменения в эндокринной системе ведут к возникнове­нию приподнятого настроения

13. Какие гормоны сопровождают состояние агрессии, гнева, ярости?

14. Какие гормоны сопровождают состояние страха?

15. Как влияет на настроение активность фермента, превращаю­щего серотонин в мелатонин?

16. Каково гормональное обеспечение состояния радости во вре­мя игры?

17. Каково гормональное обеспечение успеха?

Глава 6. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОЗГА

Блок регуляции тонуса и бодрствования

Реализация психических процессов обеспечивается сложными функциональными системами, включающими целый ряд структур го­ловного мозга. А. Р. Лурия выделил три основных функциональных бло­ка, участвующих в осуществлении психической деятельности: первый блок обеспечивает регуляцию тонуса и бодрствования, второй блок - получения, переработки и хранения информации, третий блок - про­граммирования, регуляции и контроля психической деятельности. Рас­смотрим функциональные особенности каждого блока.

Очевидно, что контроль психических процессов возможен только в состоянии бодрствования. Аппаратом, исполняющим роль регулятора уровня бодрствования, осуществляющим избирательную модуляцию, является модулирующая система мозга. Ее часто называют лимбико- ретикулярным комплексом, или восходящей активирующей системой. Это лимбическая и неспецифическая система мозга с ее активирующи­ми (ретикулярная формация среднего мозга, задний гипоталамус, синее пятно ствола мозга) и инакгивирующими структурами (преоптическая область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальная кора).

Восходящая активирующая система мозга была обнаружена в опытах по пробуждению спящего животного при стимуляции, через вживленные в стволовой отдел электроды. Поддержание оптимально­го тонуса коры осуществляется ретикулярной формацией. Возбужде­ние в этой структуре распространяется не по закону «все или ниче­го», а градуально. Восходящая ретикулярная система регулирует активность коры, направляя влияния к зрительному бугру, хвостато­му ядру, новой и древней коре.

Нисходящая ретикулярная система, напротив, начинается в новой и древней коре, хвостатом теле и ядрах зрительного бугра и направляет
влияния к среднему мозгу, гипоталамусу и стволу мозга. Оба отдела ретикулярной формации обеспечивают приспособление организма к условиям среды, для обеспечения активной деятельности, составляя единую функциональную систему, построенную по принципу рефлек­торного круга. Меняя тонус коры, ретикулярная формация, в свою оче­редь, оказывается под регулирующим влиянием изменений, происхо­дящих в коре. Важно отметить, что наряду с активирующими существуют ядра ретикулярной формации, оказывающие тормозящее влияние на кору.

Активирующая ретикулярная формация названа неспецифичес­кой, для обозначения ее отличия от специфических по модальности (сенсорных и двигательных) систем. Существует два основных ис­точника активации нервной системы, опосредованных различными частями ретикулярной формации. Первый источник активации - об­менные процессы организма, регулируемые гипоталамусом, то есть пищеварение, дыхание, обмен белков и углеводов. Эта форма акти­вации реализуется ретикулярной формацией продолговатого и сред­него мозга. Врожденные формы пищевого и полового поведения, удовлетворяющие соответствующие потребности, также относят к этому виду активации.

Второй источник активации связан с раздражениями, поступаю­щими из внешней среды, и проявляется в виде ориентировочного реф­лекса. Сенсорная депривация ведет к возникновению галлюцинаций и других психических нарушений, компенсирующих ограниченный при­ток возбуждения. Приток импульсов из органов чувств обеспечивает тоническую активацию и является элементарным примером актива­ции такого типа. Ориентировочный рефлекс, мобилизующий организм в соответствии с изменениями окружающей среды, также относится ко второму источнику активации.

Наиболее интересен с точки зрения регуляции поведения третий источник активации - это влияние коры на нижележащие отделы. Фор­мулировка цели, формирование перспектив и программ, реализуемые, как правило, лобными отделами коры, оказывает нисходящее активи­рующее влияние на ядра таламуса и ствола, модулируя их работу.

Таким образом, обменные процессы организма и приток инфор­мации из внешней среды обеспечивают два источника активации коры за счет восходящих влияний, а кора активирует нижележащие струк­туры для реализации программ, сформированных в ее фронтальных отделах. Можно подытожить, что первый функциональный блок то­низирует кору и одновременно работает в тесной связи с высшими отделами коры.

Блок получения, переработки и хранения информации

Второй блок - получения переработки и хранения информации расположен в конвекситальных (наружных) отделах новой коры, за­нимает ее задние отделы и представлен зрительной (затылочной), слу­ховой (височной) и общечувствительной (теменной) областями (рис. 12). Гистологическое строение второго блока включает нейроны подкорки и мозговой коры. Второй блок работает не градуально, как первый, а по закону «все или ничего».

Рис. 12. Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга

Первичные, или проекционные зоны характеризуются значитель­ным развитием нейронов четвертого афферентного слоя, обладающих высокой модальной специфичностью. Часть клеток первичных зон имеет мультимодапьный характер и может реагировать на несколько видов раздражителей и, вероятно, выполняет функцию неспецифичес­кого поддержания тонуса. Количество этих клеток не превышает 5 %.

Вторичные, или гностические зоны располагаются вокруг первич­ных зон, ведущее место в них занимают второй и третий слои. Нейро­ны вторичных зон детектируют сложные признаки раздражителей, сохраняя модальную специфичность, соответствующую нейронам пер­вичных зон. Предполагается, что усложнение детекторных селектив­ных свойств нейронов вторичных зон происходит путем конверген­ции на них нейронов первичных зон. Вторичные зоны включают в свой состав значительное число ассоциативных нейронов с короткими ак­сонами, что позволяет осуществлять синтетическую деятельность, комбинируя поступающие возбуждения.

В первичной зрительной коре (17-е поле Бродмана) содержатся в основном нейроны - детекторы простых признаков предметного зре­ния, детекторы ориентации линий, полос, контраста, во вторичных зонах (18-е и 19-е поля Бродмана) появляются детекторы более слож­ных элементов контура, ограниченной длины линий, углов с различ­ной ориентацией.

Нейроны первичной зоны слуховой коры (41-е поле Бродмана) модально специфичны и реагируют на различные свойства звуковых раздражителей. Как все первичные зоны, первичные отделы слуховой коры имеют четкое топографическое строение и соответствуют аппа­рату Кортиева органа. Вторичные зоны слуховой коры, расположен­ные во внешних отделах височной области (22-е и частично 21-е поля Бродмана), состоят преимущественно из мощно развитого второго и третьего слоя клеток, реагирующих на несколько частот и интенсив- ностей звукового раздражителя. Здесь происходит превращение топи­ческих проекций импульса в функциональную организацию.

Первичные зоны общечувствительной коры (1-е, 2-е и 3-е поля Бродмана) также преимущественно состоят из обладающих модальной
специфичностью нейронов четвертого слоя, а топография отличается четкой соматотопической проекцией отдельных сегментов тела. Вто­ричные зоны общечувствительной коры (5-е и частично 40-е поле Брод­мана) состоят также из нейронов второго и третьего слоев, и их раз­дражение приводит к возникновению более комплексных форм кожной и кинестетической чувствительности.

Таким образом, основные, модально-специфические зоны пост­роены по единому принципу иерархической структурной и функцио­нальной организации.

Третичные зоны (ассоциативные области), или зоны перекрытия корковых отделов различных сенсорных систем обеспечивают конвер­генцию разномодальной информации для формирования сенсорной модели мира. Ассоциативные области расположены на границе заты­лочной, височной и заднетеменной коры, и основная часть приходит­ся на нижнетеменную область, составляющую около четвертой части всего блока приема и переработки информации. Подавляющая часть нейронов этих зон имеет мультимодальный характер и реагирует на комплексные признаки (количество элементов, их пространственное расположение). Функционирование ассоциативных областей второго блока, или «задний ассоциативный центр» обеспечивает переход на уровень символизации, отвлеченное мышление и считается специфи­чески человеческим образованием.

Блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности

Организацию активной сознательной психической деятельности осуществляет третий функциональный блок мозга. Человек формирует свои планы, программирует действия, следит за их выполнением и кон­тролирует свою сознательную деятельность, сравнивая эффективность своих действий с намерениями благодаря функционированию третьего блока. Третий функциональный блок расположен в передних отделах больших полушарий мозга, кпереди от передней центральной извили­ны. Третий блок не содержит модально-специфических зон, процессы
^дут в нисходящем направлении. Здесь происходит формирование дви- рахельных программ, решающее значение в подготовке двигательной эфферентной им пульсации имеют лобные доли.

Первичная зона двигательной коры (4-е поле Бродмана) располо­жена в прецентральной извилине, ростральнее Роландовой борозды. Исследования У. Пенфилда показали, что электрическое раздражение определенных точек этой области приводит к возникновению того или иного движения. Моторная кора имеет четко выраженную соматото- пическую организацию. Количество клеток моторной коры, управля­ющих различными мышцами, неодинаково. Значительно большее ко­личество нейронов осуществляет контроль над мышцами лица и пальцев рук, чем над мышцами спины. Размерам коркового предста­вительства части тела соответствует тонкость и точность управления ее движением (рис.13).

В моторной коре обнаружено большое количество нейронов, от­вечающих на сенсорные воздействия. Именно поэтому ее электричес­кое раздражение в 25 % случаев ведет не только к сокращению мышц, но и к тому или иному ощущению. Особенностью архитектоники мо­торной коры является мощное развитие пятого эфферентного слоя, содержащего гигантские пирамидные клетки Беца. Группа клеток, включающая гигантскую пирамиду в центре, и 2—3 крупные или сред­ние пирамидные клетки образуют ансамбль с взаимным проникнове­нием дендритов. Аксоны гигантских пирамид дают начало главному двигательному пути - пирамидному тракту. Верхние отделы этой зоны коры являются источниками волокон, идущих к нижним конечностям противоположной стороны, средние отделы - источники волокон, на­правляющихся к верхним конечностям противоположной стороны, а нижние отделы двигательной зоны - источники волокон, направляю­щихся к мышцам лица, губ и языка, которые нуждаются в наиболее тонкой регуляции. Все движения человека обеспечиваются определен­ным тоническим фоном благодаря базальным ганглиям. Пирамидная система тесно связана с экстрапирамидной, к которой относятся обра­зования головного мозга, управляющие движениями и посылающие ^сУпраспинальные проекции вне кортикоспинального пути.

1 - пальцы; 2 - лодыжка; 3 - колено; 4 - бедро; 5 - туловище; 6- плечо; 7 - локоть; 8 - запястье; 9 - кисть; 10 - мизинец; 11 - безымянный палец; 12- средний палец; 13 - указательный палец; 14- большой палец; 15- шея; 16 - бровь; 17- веко и глазное ябло­ко; 18- лицо, 19 - губы; 20 - челюсть; 21 -язык; 22 - гортань. Размеры частей тела на рисунке соответствуют размерам двигательного представительства части тела.

Ростральнее моторной коры находится премоторная кора (6-е и 8-е поля по Бродману). Ее функция связана с планированием сложных дви­жений. Сами планы реализуются при участии моторной коры, которая непосредственно управляет определенными движениями. Передняя цен­тральная извилина является проекционной зоной. Подготовку двигатель­ных актов осуществляют вторичные и третичные зоны, подчиняющие­ся принципам иерархического строения и убывающей специфичности, характерные для блока приема, переработки и хранения информации. Отличие в организации третьего блока заключается в том, что во втором афферентном блоке процессы идут от первичных к вторичным и тре­тичным зонам, а в третьем эфферентном блоке, наоборот, двигательные программы формируются во вторичных и третичных зонах, далее пере­ходят в первичную зону и лишь затем поступают на периферию.

Третий эфферентный блок не содержит модально-специфичных

зон и находится под постоянным влиянием афферентного блока.

Премоторная кора является основной вторичной зоной и, в свою очередь, получает входы от других ассоциативных областей, что позво­ляет с помощью самой разнообразной сенсорной информации созда­вать наиболее адекватные планы движений (рис. 14). Она получает сиг­налы от вестибулярного аппарата о положении тела, от слуховых, тактильных и зрительных рецепторов о ситуации в целом, от париеталь­ных областей о пространстве, в котором осуществляется движение.

Все это создает условия для максимально точного планирования дви­гательных реакций. Дополнительная моторная область расположена на медиальной поверхности полушарий мозга. Премоторная кора отличает­ся большим развитием верхних слоев, то есть слоев малых пирамид. Раз­дражение отделов премоторной коры вызывает не сокращение отдель­ных мышц, что характерно для первичной зоны коры, а ведет к возникновению целых комплексов движений (повороты головы, хвататель­ные движения руки), что подтверждает интегративную роль этой зоны коры.

Произвольная двигательная активность подчинена контралате- ральному полушарному контролю. Поражение коры головного мозга в моторной области одного полушария ведет к параличу мускулатуры противоположной стороны тела. Восстановление ее функций Происходит постепенно, причем дольше всего возобновляется способ­ность производить мелкие движения.

Наиболее важной частью третьего функционального блока явля ются третичные зоны коры, занимающие префронтальные отделы мозга. Эти отделы называют гранулярной лобной корой из-за много­численных мелких клеток-гранул с короткими аксонами, выполняю­щих ассоциативные функции и расположенных во втором и третьем слоях. Эти отделы мозга осуществляют программирование и оценку выполнения наиболее сложных форм поведения.

Префронтальная кора имеет обширные связи с нижележащими образованиями, ретикулярной формацией и всеми остальными кон- векситальными отделами коры. Благодаря этому префронтальная кора осуществляет вторичную переработку сложных афферентаций, орга­низовывает эфферентную импульсацию и оказывает регулирующее воздействие на все связанные с ней структуры. Особенно важны связи лобной коры с ретикулярной формацией, обеспечивающие взаимодей­ствие с первым функциональным блоком. Лобные доли получают им­пульсы от блока регуляции тонуса и бодрствования и одновременно оказывают модулирующее влияние на ретикулярную формацию, при­водя ее активность в соответствие со схемами поведения, формирую­щимися в коре, в том числе формулируемыми с помощью речи. Отме­чено два скачка в созревании лобных долей в ходе онтогенеза: первый раз темп роста лобных долей резко повышается в возрасте около че­тырех лет, второй раз - около семи лет. Это отражает роль лобной коры в общей организации поведения и высших форм ассоциативной дея­тельности у детей этих возрастов.

Лобные доли оказываются надстроенными над всеми отделами коры, благодаря чему способны выполнять более универсальное управ­ление, чем задний ассоциативный центр второго афферентного блока.

Экстирпация лобных долей мозга у собак ведет к нарушению ос­мысленного, целенаправленного поведения при сохранности работы органов чувств. После такой операции собака легко отвлекается, не узнает хозяина, ее поведение становится фрагментарным.

Лобные доли человека развиты значительно больше, чем у выс­ших животных, и участвуют в генерации процессов активации в ре­зультате сознательной деятельности, осуществляемой с участием речи.

Нейрофизиологическая специфичность каждого участка мозга не предполагает жесткой его связи с какой-то одной психической функ­цией или поведенческой реакцией. Участки ассоциативных (префрон- тальных) отделов коры вовлекаются в ансамблевую деятельность. Конфигурация ансамбля действующих мозговых модулей не остается застывшей. Специфичным и воспроизводимым для каждой конкретной функции или поведенческого акта является пространственный паттерн взаимодействующих участков мозга и его временная динамика.

Любая форма сознательной деятельности опирается на совмест­ную работу всех трех функциональных блоков. Например, предмет­ное действие обеспечивается необходимым тонусом мышц благодаря первому блоку, синтез афферентных сигналов от органов чувств осу­ществляет второй блок, а третий блок подчиняет движения соответ­ствующей программе выполнения, регулирует и контролирует их, при­давая осмысленный характер.

А. Р. Лурия сформулировал законы построения коры, отражаю­щие строение второго и третьего блоков мозга.

Первый закон - закон иерархического строения корковых зон. На ранних этапах онтогенеза взаимодействие первичных, вторичных и тре­тичных зон происходит «снизу вверх», то есть для формирования вто­ричных зон необходима сохранность первичных, а для формирования третичных сохранность вторичных. У взрослого человека ведущую роль играют третичные поля, они подчиняют себе работу вторичных и мо­гут осуществлять компенсацию функций вторичных зон в случае их поражения, то есть взаимодействие происходит «сверху вниз».

Второй закон - закон убывающей специфичности иерархически построенных зон коры. Модальная специфичность уменьшается от первичных к третичным зонам.

Третий закон - закон прогрессивной латерализации функций. До­минирование полушарий в осуществлении психических функций уси­ливается от первичных к третичным зонам. Подробнее современные представления о латерализации функций рассмотрены в главе, посвя­щенной функциональной асимметрии мозга.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие функциональные блоки выделил А. Р. Лурия?

2. Какие образования входят в модулирующую систему мозга?

3. Какие структуры являются активирующими, какие инактиви- рующими?

4. Каковы основные источники активации нервной системы?

5. Где расположен блок получения, переработки и хранения ин­формации?

6. Преимущество клеток каких слоев наблюдается в первичных, вторичных и третичных зонах?

7. Какие области занимает блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности?

8. Как проявляется соматотопическая организация моторной коры?

9. В чем проявляется отличие в организации третьего блока?

10. Каковы основные стуктурно-функциональные особенности премоторной коры?

11.Какие отделы осуществляют программирование и оценку вы­полнения наиболее сложных форм поведения?

12.Почему лобные доли способны выполнять более универсаль­ное управление, чем задний ассоциативный центр?

13. Какие законы построения коры, отражающие строение второго и третьего блоков мозга, сформулировал А.Р. Лурия?

Глава 7. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АСИММЕТРИЯ МОЗГА

Речь

Речь - одна из важнейших функций, присущих в полной мере толь­ко человеку. Речь выполняет три основные функции: коммуникатив­ную, регулирующую и программирующую.

Коммуникативная функция заключается в осуществлении общения между людьми с помощью языка. Система словесных символов рас­ширяет возможности приспособления человека к окружающей среде.

Регулирующая функция речи реализуется в высших психических функциях. Сначала один человек регулирует поведение другого через речь и другие знаки. В результате процесса инториации внутренняя речь становится механизмом регуляции своих собственных действий. Программирующая функция речи состоит в построении смысловых схем речевого высказывания и различных действий.

Роль каждого полушария в процессах организации и восприя­тия речи различна. Осознанный анализ наблюдений функциональ­ной асимметрии мозга начался в XIX веке при изучении афазии. В 1836 г. врач Марк Дакс сделал доклад, в котором сообщил, что среди 40 наблюдаемых им больных с афазией не было ни одного человека без повреждения левой половины мозга. Афазия - заболевание, при котором отмечается нарушение воспроизведения или понимания чле­нораздельной речи при повреждениях мозга, тогда как в самом рече­вом аппарате нарушения отсутствуют. Марк Дакс высказал предполо­жение, что каждое полушарие имеет свою функцию, причем с речью связано именно левое. Эти данные не были замечены научной средой, и только в 1861 г. на заседании Общества антропологов в Париже Эрнст Обуртен представил доклад о локализации центра речи в лоб­ных долях. Сообщение это оказало значительное влияние на пред­ставления Поля Брока, который впоследствии дважды докладывал в

Обществе о больных с клиническими признаками афазии, имеющих повреждения в левой лобной доле.

Поль Брока, антрополог, хирург, государственный деятель, получил всемирную известность за свои нейроанатомические исследования. Он описал область мозга, связанную с нарушением экспрессии речи, сейчас она называется зоной Брока (рис. 15). Она включает участок, прилегающий к двигательной зоне коры и управляющий мышцами лица, языка, глотки.

П. Брока ввел понятие вербальной афазии (афазии Брока). В 1874 г. К. Вернике описал участок мозга, повреждение которого вызывает нарушение фонематического слуха, затруднения в понимании устной речи - афазию Вернике, а этот участок мозга называется теперь зоной Вернике. Больные с симптомами афазии Вернике имеют хорошо арти­кулированную речь, которая состоит из грамматически правильных, но совершенно бессмысленных предложений.

К 70-м годам XIX века было накоплено большое количество дан­ных, свидетельствующих о преимуществе левого полушария над пра­вым, прежде всего в сфере речевого общения. Это привело к пред­ставлению о доминантности левого полушария, которое было сформулировано Джоном Хьюлингсом Джексоном.

Выявление полушария, контролирующего речь, можно проводить разными способами, например, с помощью пробы Вада. Эта проба применяется обычно перед операцией на мозге. Больному предлагают считать вслух и держать руки поднятыми вверх. В одну из сонных ар­терий вводят снотворное (амитал натрия). Когда одно из полушарий засыпает, рука больного на стороне, противоположной стороне инъек­ции, падает, и он перестает считать, если это полушарие доминирует по речи. Согласно этой пробе 95 % праворуких людей имеют центр речи в левом полушарии и около 5 % в обоих полушариях; у 70 % леворуких центр речи также расположен в левом полушарии, у 15 % в правом и у 15 % в обоих полушариях.

Другой способ выявления речевого полушария - одновременное предъявление слов или цифр в правое и левое ухо, так называемое дихотическое прослушивание, которое применяется для исследования функциональной специализации мозга у здоровых людей.

Одновременное предъявление различных слогов в оба уха пока­зано на рисунке 16.

Информация, поступившая в правое ухо при дихотическом про­слушивании, воспроизводится лучше информации, услышанной ле­вым ухом. Д. Кимура объясняет это явление большей мощностью кон- тралатеральных проекций в кору больших полушарий по сравнению с ипсилатеральными. Передача в ипсилаггеральных путях подавляется, и поэтому слог «Га» поступает в левое (речевое) полушарие прямо, а слог «Ба» сначала попадает в правое полушарие и только затем пере­дается левому полушарию через комиссуры. Вследствие этого слог «Га»
идентифицируется обычно более точно, так как информация попадает прямо в речевое полушарие.

Применение методики дихотического прослушивания показало доминирование правого уха у 74 % здоровых испытуемых, что близко к результатам, получаемым с помощью пробы Вада. Пациенты с левосто­ронними опухолями мозга отличались более низким показателем по ко­эффициенту правого уха, в то время как этот показатель в выборке паци­ентов с правосторонней опухолью не отличался от референтной выборки.

Использование транскраниальной магнитной стимуляции позво­ляет более точно определить доминирование полушарий по речи. Ле- вополушарное представительство речи было выявлено у 87,5 % лиц с сильно выраженной праворукостью, двустороннее представительство речи показано у 8,2 % и правостороннее представительство у - 4,2 %.

У леворуких испытуемых центр речи был локализован слева в 73,7 %, двусторонее представительство речевых функций обнаруже­но в 15,8 % и правосторонее церебральное доминирование по речи выявлено в 10,5 % случаях.

Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 2005 | Нарушение авторских прав