АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Ассоциативное обучение

Ассоциативное обучение отличается от неассоциативного нали­чием подкрепления, в роли которого может выступить безусловное раздражение. Превоначально рассмотрим клеточные аналоги ассоци­ативного обучения. Ассоциация нейронов обеспечивается конверген­цией подкрепляющего раздражителя и условного сигнала. Этот про­цесс назван сейчас премодулирующим ассоциативным механизмом. Э. Кэндэл описал клеточный уровень выработки условного рефлек­са на базе безусловного рефлекса втягивания жабры морской улит­кой аплизией. Обычно рефлекторное втягивание жабры происходит при раздражении тела с противоположной от жабры стороны, что ведет к стимуляции сенсорных нейронов, связанных с сифоном или с мантийным выступом (рис. 5). Сенсорные нейроны контактируют с мотонейронами жабры и интернейронами, образующими синапсы на этих же мотонейронах. Рефлекс втягивания жабры может быть вызван и раздражением хвоста.

Раздражение хвоста аплизии электрическим током было выбрано в качестве безусловного раздражителя при выработке условного реф­лекса. Слабое раздражение нервного пути, обслуживающего сифон, было выбрано в качестве условного раздражителя. Слабое тактильное раздражение сифона сочетали с ударом электрическим током по хвос­товой части аплизии. В качестве контроля использовали нервный путь, обслуживающий мантию. Контрольный нервный путь раздражали столько же раз, но без электрического удара. После пяти сочетаний условного и безусловного стимула ответ на раздражение сифона ста­новится сильнее, чем ответ на раздражение мантии, то есть вырабаты­вается дифференцировка, запоминается подкрепляемое поведение. После выработки условного рефлекса даже слабая стимуляция сенсор­ных нейронов сифона вызывает возбуждающие постсинаптические потенциалы в мотонейронах и интернейронах и ведет к условнореф- лекторному втягиванию жабры.

Безусловное подкрепляющее раздражение «хвоста» активирует многие группы клеток, включая те, которые отвечают за движение
жабры, вызывая усиление выделения нейромедиатора из терминале» сенсорных нейронов. Такое усиление выброса медиатора обеспечивается влиянием модулирующих нейронов.

Механизм сенситизации, обусловленный усилением выброса ме­диатора под влиянием модулирующего нейрона, был рассмотрен нами выше. В случае ассоциативного обучения сенсорный нейрон возбуж­дается под действием условного раздражителя на сифон наряду с

воздействием безусловного раздражитель через модулирующие нейроны. В данном случае условный и безусловный раздражители представлены внутри одной клетки конвергенцией двух сигналов на одном _й том же ферменте - аденилатциклазе. Влияние модулирующего ней­рона через серотонинергический механизм сочетается с влиянием ус- човного раздражителя через сенсорный нейрон.

Стимуляция одних модулирующих нейронов вызывает меньшее синаптическое облегчение, чем после воздействия на сенсорный пре- синаптический нейрон условного раздражителя.

Классические условные рефлексы относятся к ассоциативному обучению, то есть обучение характеризуется ассоциацией во времени индифферентного раздражителя с деятельностью организма.

Структурно-функциональной основой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга. Условно-рефлекторная деятель­ность сводится к превращению индифферентного раздражителя в сиг­нальный, благодаря многократному подкреплению раздражения безус­ловным стимулом. Эффекторным звеном рефлекторной дуги условного рефлекса может выступать любой иннервируемый орган.

Образование условного рефлекса происходит с соблюдением не­скольких правил:

- индифферентный раздражитель должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов;

- индифферентный раздражитель должен предшествовать безус­ловному, либо предъявляться одновременно с ним;

- раздражитель, используемый в качестве условного, должен быть слабее безусловного;

- необходимо нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов;

- отсутствие сильных посторонних раздражителей;

- отсутствие значительных патологических процессов в организме.

И. П. Павлов первоначально предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне кора-подкорковые образования (временная связь замыкается между корковыми нейронами в зоне представительства
индифферентного условного стимула и подкорковыми нервными клет­ками, составляющими центральное представительство безусловного раздражителя). Позднее И. П. Павлов образование условно-рефлектор­ной связи объяснял образованием связи на уровне корковых зон пред­ставительства условного и безусловного стимулов.

Современные данные указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной связи (кора - кора, кора - подкорковые образования, подкорковые образования - подкор­ковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корко­вых структур. Очевидно, физиологический механизм образования ус­ловного рефлекса представляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур мозга (JI. Г. Воронин, Э. А. Асратян, П. К. Анохин, А. Б. Коган).

Классические исследования условно-рефлекторной деятельности! организма были проведены И. П. Павловым с использованием реф­лексов слюноотделения (эффекторное звено рефлекторной дуги - слюн­ные железы). Животному предъявляют индифферентный по отноше­нию к безусловному рефлексу слюноотделения стимул с последующим или одновременным подкреплением его безусловным раздражителем. Предварительно производят операцию выведения протока слюнной железы на наружную поверхность кожи.

Впоследствии стали широко применять и методики изучения дви­гательных условных рефлексов с эффекторным звеном рефлекторной дуги, образованном мышцами, обеспечивающими двигательные акты,

Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 1087 | Нарушение авторских прав